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性别冲突

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交配中的家鸡

性别冲突(Sexual conflict或sexual antagonism )是指两性在生殖方面,如交配的方式和频率、育幼投资等方面具有有互相冲突的最佳适应策略的情况。这种情况会导致两性间产生“军备竞赛”或者行为博弈。

性别冲突可能导致对抗性的共同进化。当一个性别(通常为)雄性进化出一个有利特征时,其优势最终会被另一个性别的进化抵消掉。一些人认为性冲突属于性选择的一部分,而另一些人则认为这是一个独立的进化现象。

1 进化理论编辑

1.1 雌性抵抗

雌性为了应对雄性而进化出来相应的性状,以防止雄性在繁殖过程中获得相对雌性的优势。如雄性水黾会强迫雌性进行交配,雌性则会借助水的表面张力迫使雄性放弃交配。

争斗中的雌雄水黾

1.2 精子竞争

精子竞争由Geoff Parker (1970) 提出,描述了不同的雄性竞争使雌性的卵子受精机会的进化机制。

精子竞争机制同时对攻击性和防御性特征进行自然选择。攻击性精子竞争包括取代前一个雄性的精子、使用有毒精子以摧毁竞争对手的精子等。而防御性的精子竞争包括雄性通过延长交配时间、限制雌性对其他雄性的兴趣以组织雌性繁殖等。

精子竞争会在雄性行为、形态和生理过程中体现出来。行为方面的例子如保护配偶或者强迫交配;形态适应包括雄性的抱握器、生殖器性状改变(如猫科的带刺阴茎)和形成交配栓(如小鼠)等生理适应则包括有毒精子或精液中其他延缓雌性生育的化学物质。

小鼠在交配后雄性会在雌性阴道内分泌交配栓,并留存在阴道内,起到类似于“贞操带”的作用。当出现精子竞争时,雄性和雌性之间没有直接的冲突,但其他雄性可能会进化出相应的性状来对抗如交配栓的情况,如伊比利亚岩蜥(Lacerta monticola)可以取代其他雄性的交配栓。

2 交配前和交配中的性冲突编辑

2.1 杀婴

杀婴行为指的是成年个体杀死幼年的个体或者卵。

杀婴行为发生在许多物种中,最常见的起因之一就是性别冲突。脊椎动物如叶猴、大型猫科动物、家麻雀和老鼠中有关杀婴行为已经进行了广泛的研究。但这一行为同样会发生在无脊椎动物中,如某种雄性蜘蛛会侵入雌性的巢穴,并丢弃雌性的卵囊。

通常表现出杀婴行为的是雄性,但有时也会出现在雌性身上。如肉垂水雉(Jacana jacana)的雌性负责守护领地,而雄性负责照顾后代。由于雄性资源有限,其他雌性会杀死雄性保护的后代,这会使雄性可以再次交配并照顾新来雌性的后代。

由于杀婴行为对繁殖的双方都有很高昂的代价,所以在更容易受到影响的性别中,进化出了适应机制以对抗杀婴,包括合作防御和主动流产等减少损失的策略。

2.2 创伤受精

创伤受精是指雄性为了繁殖成功,而对雌性进行穿刺并在雌性体内留下精子的行为。雌性在此过程中会受到多种健康危害,包括血液泄漏、伤口、感染风险,以及免疫系统难以消除进入血液的精子引起免疫反应等。进行创伤受精的物种的雄性具有针状的器官如臭虫、蝙蝠和蜘蛛等。

臭虫(Cimex lectularius)的交配中,雄虫会爬到雌虫身上并刺穿其腹部,之后向内注入精子和附腺分泌的液体,甚至有的雄虫和若虫也会被误刺穿。雌性被雄性刺穿的部位会留下明显的黑色素化的疤痕,雌性寿命的缩短与交配次数增加有直接的相关性。一项研究发现,创伤受精导致臭虫雌性死亡可能更多与性传播疾病有关而非伤口导致的,雄性生殖器上的9种环境微生物中的5种会导致雌性因为交配而死亡。

捕潮虫蛛(Harpactea sadistica)的雄性会直接将其针状阴茎刺破雌性的体壁,使雌性直接受精。这种蜘蛛的雌性具有退化的受精囊,可以排出后来交配者的精子,这是一种隐秘的雌性选择机制,可以使雌性选择用哪个雄性的精子来使卵子受精。雄性的创伤受精被认为是对抗这一雌性选择机制的策略。

2.3 强迫交配

强迫交配(性胁迫)在很多物种中都有发生,在交配前或交配过程中,由于雄性的强势交配策略,雌性处于不利的地位。最终,雌性被迫违背自己的意愿进行交配。

绿头鸭(Anas platyrhynchos)的阴茎,这是一种具有强迫交配行为的物种,白条代表2cm

骚扰(Harassment)

骚扰是强迫交配中或交配前的行为。雄性可能会在一定距离外尾随雌性,并随时准备攻击。在Horaichthys setnai (一种异鳉科鱼类)中,雄性会从远处骚扰感兴趣的雌性。这种行为可能包括在雌鱼下面或后面游泳,或者远远地跟随雌性。当雄性马拉巴尔米鱼准备交配时,它会高速冲向雌性,并用臀鳍的尖端刺入雌性的皮肤,牢牢地依附于雌性体表,并释放出精子,这些精子会游向雌鱼的生殖孔完成受精。

抱握(Grasping)

抱握属于强迫交配中的攻击性行为。雄性在与配偶交配时表现出抱握行为。达尔文(1871年)任务,雄性做出这种攻击行为是为了阻止雌性离开或逃跑。雄性抱握器的目的是增加交配时间,同时限制雌性与其他雄性的接触。抱握特征也可以被认为是雄性的配偶保护的一种表现方式。在很多案例中,抱握被认为是对雌性抵抗的反制策略。

水黾属(Gerris)的动物具有典型且多样化的这类行为。当雄性水黾与雌性交配时,雌水黾在交配期间和交配后被迫背负雄水黾。这可能会消耗雌性的能量,因为她必须在水面滑行的同时支撑雄性的重量,雌性的速度甚至会在此期间降低20%。长时间交配的目的是为了使雄性成功获得父权,以限制雌性与其他雄性交配。

Gerris odontogaster的雄性的生殖器有一个特殊形状的结构,使雄性在交配前与雌性的打斗中可以抓住雌性的腹部。拥有比其他雄性更长的抱握结构的雄性,能够承受雌性更剧烈的抵抗,从而获得交配的成功。

G. gracilicornis除了具有抱握结构外还有特殊的行为机制。雄性利用振动信号吸引捕食者,从而操纵雌性迫使其完成交配。因为雌性会在水面上停止很长一段时间,所以面临更高的来自水中的捕食风险。而由于雄性被雌性所背负,所面临的的风险小于雌性。因此,雄性会轻拍它们的腿,在水中制造涟漪来吸引捕食者。雌性会由于对捕食者的恐惧导致对雄性的抵抗减弱。结果导致交配发生得更快,在此期间雄性则会停止发出信号。

3 3 交配后的性冲突编辑

3.1 隐秘雌性选择

隐秘雌性选择是指雌性会利用物理或化学机制来控制雄性使卵子受精的成功与否,这一现象只会发生在体内受精的物种中。

隐秘雌性选择属于生殖模式的冲突。隐秘雌性选择使得雌性可以决定受精的精子来源或产生具有特定表型的雄性的后代。如果雌性的隐秘选择为其提供了间接的遗传优势,即后代更健康,那么任何限制雌性隐秘选择的雄性表型都会给雌性带来损失。通常情况下,一夫多妻或一一妻多夫交配制度的物种会出现隐秘雌性选择的现象。

双斑蟋(Gryllus bimaculatus)是一种一夫多妻的物种,多次交配有助于提高卵的孵化成功率,这被认为是找到相配精子机会增加的结果。因此,为了提高后代的遗传适合度,雌性的最佳策略是与多个雄性交配;然而,雄性更倾向于成为雌性更多的后代的父亲,并试图通过保护配偶的行为来阻止雌性进行多次交配,从而将竞争对手排除在外。

奇异盗蛛(Pisaura mirabilis)采取一妻多夫,也被证明具有隐秘雌性选择,雄性送给雌性作为礼物的食物会增加其精子被雌性保留的概率。

3.2 亲代抚育

照顾后代会给父母双方都带来间接的遗传收益,但由于双方都致力于提高自己的基因的适合度,因此让另一方承担照顾后代的成本就对自身更有利。因此,父母双方都会选择使对方更多照顾后代的策略。此外,由于一方在亲代抚育的情境下会出现使另一方代价增大的适应,另一方则会进化出反适应来应对,因此会出现可以被博弈论所预测的情况。

大山雀及其后代

在欧亚攀雀(Remiz pendulinus)中,雄山雀会精心建造巢穴,雌山雀可能会加入建造的过程。产卵后,严格地进行单亲孵化和后代抚育。父母中的任何一方都可以扮演这一看护者的角色。一窝后代有50~70%的可能由雌性抚育,有5~20%的可能由雄性抚育,但也有30~35%的可能会被遗弃而死亡,这对父母双方来说都是相当大的代价。因此,遗弃的时机变得非常重要。对雄性来说,最佳时机取决于卵的状态,因此,在产卵期间,雄性经常进入并停留在鸟巢附近。对于雌性来说,遗弃的时机不能过早,否则雄性也会遗弃卵,过晚则会导致雄性在雌性离开之前就遗弃后代。雌性通过对试图接近巢穴的雄性表现出很强的攻击性、藏起一个或多个卵等策略,使得雄性无法获得关于窝卵状态的全部信息。欧亚攀雀的繁殖案例表明,在野生种群中,雄性和雌性之间存在着利益冲突:通过遗弃后代,父母中的任一方都会增加其繁殖成功率,尽管这会降低其配偶的繁殖成功率。

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