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核糖核酸

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前mRNA的发夹环。突出显示的是核碱基(绿色)和核糖磷酸骨架(蓝色)。这是一条可以自我折叠的单链核糖核酸。

核糖核酸（RNA）是一类由核糖核苷酸通过3',5'-磷酸二酯键聚合而成的线性大分子。在各种生物活动中，RNA起着至关重要的作用，例如基因的编码，解码，调控和表达。RNA和DNA属于核酸，加上脂质、蛋白质和碳水化合物，这就是各种生命形式所需的四大主要高分子。类似于DNA一样，RNA也是由核苷酸构成，但与DNA不同，RNA在自然界中的存在方式是以单链折叠的形式存在，而不是成对的双链。在细胞生物中，信使RNA（mRNA）为遗传讯息的传递者，它能够指导蛋白质的合成（利用用鸟嘌呤、尿嘧啶、腺嘌呤和胞嘧啶进行编码和表达，四种碱基分别记作G、U、A和C）。许多病毒使用RNA 来编码它们的遗传信息。

一些RNA分子在催化生物反应、控制基因表达等方面发挥着重要作用。其中一个重要的过程是蛋白质的合成，其中RNA分子在核糖体参与合成蛋白质。这个过转移RNA (tRNA）向核糖体输送氨基酸的分子，之后核糖体RNA (rRNA）将氨基酸连接在一起，形成蛋白质。

1 与脱氧核糖核酸的比较编辑

50S 核糖体亚单位的三维表达。核糖体核糖核酸呈赭色，蛋白质呈蓝色。活性位点是rRNA的一小部分，用红色表示。
 

RNA的化学结构与DNA 非常相似，但有三个主要方面的不同:

  • 与双链DNA不同，RNA是单链分子[1]并由短得多的核苷酸链组成。[2]然而，单个RNA分子可以通过互补碱基配对形成序列内双链结构（这样的双链接构亦被称为“茎”），就像tRNA一样。
  • DNA中的戊糖为脱氧核糖，而RNA中的戊糖为核糖。[3]其区别在于，脱氧核糖的2位碳上连接的是氢原子，而核糖的2位碳上连接的是羟基）。2位碳上的羟基降低了RNA的稳定性，使得RNA更易被水解。
  • 在DNA中，与腺嘌呤（A）互补的含氮碱基是胸腺嘧啶（T），而在RNA中，与腺嘌呤（A）互补的含氮碱基是尿嘧啶（U），它比胸腺嘧啶少了一个甲基。[4]

像DNA一样，大多数有生物活性RNA，包括mRNA 、tRNA 、rRNA 、snRNA 和其他非编码RNA ，都含有自我互补序列[5]，这让RNA能够折叠并与自身成对形成双链结构。对RNA的分析表明，它们是高度结构化的，并有着相对更复杂的结构。和DNA不同，RNA的二级结构并不是单纯的双螺旋，而由一系列短的二级结构构成。通过这些短的二级结构的组合，RNA甚至可以拥有与蛋白质相似的结构，并像酶那样催化化学反应（这样的RNA被称为核酶）。[6]比如，对核糖体进行分析表明，其催化成肽反应的活性位点完全由RNA构成。[7]

DNA与RNA的比较
项目DNARNA解说
组成主干之糖类分子2-脱氧核糖和磷酸核糖和磷酸
骨架结构规则的双螺旋结构单螺旋结构即脱氧核糖核酸由两条脱氧核苷酸链构成，而核糖核酸由一条核糖核苷酸链构成。[11]:49
核苷酸数通常上百万通常数百至数千个
碱基种类

腺嘌呤(A)···胸腺嘧啶(T)

胞嘧啶(C)···鸟嘌呤(G)

腺嘌呤(A)···尿嘧啶(U)

胞嘧啶(C)···鸟嘌呤(G)

除部分例外，DNA为胸腺嘧啶，RNA为尿嘧啶，使RNA更易被水解。
五碳糖种类脱氧核糖核糖
五碳糖连接组成分氢原子羟基在五碳糖的第二个碳原子上连接的组成分不同。
存在细胞核（少量存在于线粒体、叶绿体）细胞质

2 结构编辑

siRNA（小干扰RNA）中的碱基互补配对（图中省略了氢原子）
RNA的单体为核糖核苷酸，其中的戊糖为核糖，依系统命名法可将其中的碳原子从1'编号至5'。含氮碱基与1'碳原子相连。RNA中最基本的四种碱基分别为A（腺嘌呤）、U（尿嘧啶）、G（鸟嘌呤）、C（胞嘧啶）。其中，腺嘌呤和鸟嘌呤为双环的嘌呤，尿嘧啶和胞嘧啶为单环的嘧啶。磷酸基团与一个核糖残基的3'碳原子相连，与下一个核糖核苷酸的5'碳原子相连。磷酸基团在生理pH下，并不都能带上负电荷，因而RNA在生理条件下是带电荷分子（聚阴离子）。C和G、U和A、G和U之间能够形成氢键。[8]不过，碱基之间也可能发生其他一些相互作用。比如，在一个凸出部分中，一群腺嘌呤可以互相连接，[9]GNRA四环Tetraloop中就有一个G-A碱基对。[8]

核糖的2位碳上连有羟基为RNA的一个重要结构特点。这类羟基使得RNA双链的结构应与A型构象最接近，[10]不过，在单链的某些二核苷酸环境下，也有极小的可能形成DNA最常见的B型螺旋构象。[11]A型构象使得RNA双链的大沟狭窄而深，小沟浅而宽。[12]在RNA分子的构象高度可变区域（即不生成双链接构的区域），2'-OH还能攻击附近的磷酸二酯键，使得核糖-磷酸链断裂。[13]

端粒酶RNA的二级结构
 

通过转录，仅仅能使RNA链上带A、U、G、C四种含氮碱基。[14]过，转录后修饰能够通过多种途径对RNA进行改造。比如，转录后修饰能够将稀有碱基假尿嘧啶（Ψ）加到RNA链上。假尿嘧啶与核糖之间的化学键是C-C键而不是尿嘧啶（U）的C-N键。胸腺嘧啶加到RNA链上的情形也很常见（最典型的例子是tRNA的TΨC环）。[15]另外，次黄嘌呤也是一种常见的稀有碱基。次黄嘌呤为腺嘌呤的脱氨产物，含有次黄嘌呤的核苷被称为肌苷（I）。在基因编码的摆动假说中，肌苷有重要的作用。[16]

除以上列出的之外，经过编辑的核苷还有100多种。[17]由修饰引发的结构性变化在tRNA中最为明显，[18]假尿嘧啶与经常在rRNA中出现2'-甲氧基核糖是最常见的修饰产物。[19]这些修饰的具体作用还没有完全阐明。不过，值得注意的是，在rRNA中，许多的转录后修饰发生在高度功能化的区域，比如肽基转移酶催化中心以及亚基结合部位，似乎说明转录后修饰对RNA发挥正常功能来说相当重要。[20]

具有催化功能的单链RNA分子，和蛋白质相类似，需要特殊的RNA三级结构。通过分子内氢键形成的二级结构原件构成了三级结构的框架。二级结构形成了许多可识别的“结构域”——比如茎环结构、膨大结构（bulges）、内环结构。[21]因为RNA分子带电荷，不少二级结构和三级结构需要二钾镁离子等金属离子来进行稳定。[22]

自然界中的RNA均是由D-核糖核苷酸聚合而成的D-RNA。使用L-核糖核苷酸则可合成L-RNA。L-RNA对RNA酶的耐受力要强得多。[23]

3 合成与修饰编辑

RNA的合成一般由RNA聚合酶催化。RNA聚合酶以DNA为模板，通过转录合成RNA。转录起始于RNA聚合酶与启动子的结合（启动子一般位于基因的上游）。因为RNA聚合酶自带解旋酶活性，仅依靠RNA聚合酶即可实现DNA双链的解开。转录过程中，RNA聚合酶以3'端至5'端的方向读取DNA模板链，并以5'端到3'端的方向合成与之反向平行互补的RNA链。转录的终止由终止子介导。原核生物的终止子有两类：简单终止子与ρ因子依赖性终止子。简单终止子仅靠RNA形成二级结构即可终止转录，而后者在ρ因子的作用下才可以使转录终止。真核生物的转录终止则与转录后修饰密切相关。[24] 

在真核生物中，RNA的初始转录物通常会经过转录后修饰。比如，真核生物的mRNA大都会被加上Poly(A)尾（多腺嘌呤尾巴）以及5'端帽，mRNA前体中含有的内含子序列也会被剪接体切除。

一些RNA是由RNA复制酶（RNA依赖性RNA聚合酶）以RNA为模板催化合成的。比方说，RNA病毒通过RNA复制酶复制其遗传物质。[25]另外，RNA复制酶亦参与了众多生物体的RNA干涉过程。[26]

4 分类编辑

4.1 概观

在细胞中，根据结构功能的不同，RNA主要分三类，即tRNA、rRNA，以及mRNA。mRNA是依据DNA序列转录而成的蛋白质合成模板；tRNA是mRNA上遗传密码的识别者和氨酸的转运者；rRNA是组成核糖体的部分，而核糖体是蛋白质合成的场所。

细胞中还有许多种类和功能不一的小型RNA，像是组成剪接体（spliceosome）的snRNA，负责rRNA成型的snoRNA，以及参与RNAi作用的miRNA与siRNA等，可调节基因表达。而其他如I、II型内含子、RNase P、HDV、核糖体RNA等等都有催化生化反应过程的活性，即具有酶的活性，这类RNA被称为核酶。

4.2 调控RNA

许多种类的RNA，能够透过与mRNA或DNA上的基因片段，部分互补的方式，来调降基因表达。例如在真核生物细胞内，所发现的微RNA(miRNA; 21-22 nt)，能引发RNA干扰。miRNA与酵素复合体，会切碎mRNA，阻止该mRNA被翻译，或加速其降解。[27][28]

虽然小干扰RNA（siRNA; 20-25 nt）的产生，通常是由分解病毒RNA得到，然而也存在内源性的siRNA。[29][30]而siRNA引发RNA干扰的机制类似miRNA，有些miRNA和siRNA，能造成其目标基因被甲基化，从而促进或抑制该基因的转录。[31][32][33]此外，在动物生殖细胞内，所活跃的Piwi-interacting RNA（piRNA; 29-30 nt），被认为能预防转座子，并在配子的发生上，扮演重要角色。[34][35]

许多的原核生物，具有CRISPR RNA，其作用机制类似于真核生物的RNA干扰。[36]其中反义RNA（Antisense RNAs）是最常见的，大多数能调降基因表达，但也有少部分会激活转录进行。[37]反义RNA的作用机制之一，是借由与mRNA互补配对，来形成双股RNA，而被酵素降解。[38]此外，在真核细胞内，也许多能调控基因的非编码RNA，[39]一个常见的例子是Xist，它会附在雌性哺乳动物的其中一个X染色体上，造成其去激活。[40]

一段mRNA自身可能带有调控元件，例如riboswitches，在其五端非翻译区（5' untranslated region）或三端非翻译区（3' untranslated region），包含有顺式作用元件（cis-regulatory elements）能够调控该mRNA的活性。[41]此外，非编码区上也有可能带有能调控其它基因的调控元件。[42]

4.3 修饰其它RNA

许多的RNA会帮助修饰其它RNA。如前信使RNA(pre-mRNA)中的内含子，会被含有许多核小RNA(snRNA)的剪接体剪接。或者RNA本身能作为核酶，剪接自己的内含子。[43]

RNA上的核苷酸也可能被修饰，变成非A、U、G、C的核苷酸。在真核细胞中，RNA上核苷酸的修饰，通常是由在细胞核与卡哈尔体中发现的，小核仁RNA(snoRNA; 60-300 nt)所主导。[44]snoRNA会连结酵素，并以碱基对的方式，引导它们去接上RNA，之后酵素便开始RNA核苷酸的修饰。碱基修饰广泛发生于rRNA与tRNA中，然而snRNA与mRNA也有可能是碱基修饰的目标。[45][46]此外，RNA也可能被甲基化。[47][48]

4.4 RNA基因组

如同DNA，RNA也可以携带遗传信息。RNA病毒的基因组由RNA组成，可以翻译出多种蛋白质，其中一些负责基因组的复制，而其它的则作为保护构造，在病毒离开宿主细胞后，保护基因组。类病毒是另一种类型的病原体，但它们仅由RNA组成，且该RNA并不会翻译出任何蛋白质，并利用宿主的聚合酶来复制。[49]

4.5 逆转录

逆转录病毒借由将RNA逆转录成为DNA，DNA副本再转录为RNA的方式，来复制他们的基因组。逆转录转座子也利用此方法，来复制DNA与RNA，以完成转座。[50]此外，真核细胞内的端粒酶，也包含一个作为模板的RNA，利用它来延长染色体端粒。[51]

4.6 双链RNA

双链RNA(dsRNA)是指具有两个互补链的RNA，与细胞中的DNA结构相似，它也是某些病毒(双链RNA病毒)的遗传物质。双链RNA如病毒RNA或小干扰RNA(siRNA)，可以触发真核生物的RNA干扰，以及脊椎动物的干扰素反应。[52][53][54][55]

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