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卡尔·沃伊斯

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卡尔·理查德·乌斯(/ˈwoʊz/;[1][1]1928年7月15日至2012年12月30日)是美国微生物学家和生物物理学家。乌斯以其在1977年通过《 16S 核糖体RNA 》的系统发育分类学义的古菌(一个新的生命领域)而闻名,它是一种由乌斯首创的技术,彻底改变了微生物学学科。[1][2][3][4]乌斯也是1967年RNA世界假说的创始人,尽管当时不是这个名字。[5]他曾担任斯坦利·艾肯伯里主席,同时也是伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校大学的微生物学教授。[6][7][8]

1 生活和教育编辑

卡尔·乌斯于1928年7月15日出生在纽约锡拉丘兹。乌斯曾就读于马萨诸塞州的迪尔菲尔德学院。他于1950年在阿默斯特学院获得数学和物理学学士学位。在阿默斯特大学期间,沃斯只修了一门生物学课程(生物化学,在他大四的时候),并且直到当时阿默斯特大学的物理学助理教授William M. Fairbank 建议他去耶鲁大学学习生物物理学,乌斯“对植物和动物都没有科学兴趣”。[8]

1953年,他在耶鲁大学完成了生物物理学的博士学位,在那里他的博士研究集中在通过热和电离辐射灭活病毒。[9][10]他在罗切斯特大学学习了两年医学,放弃了两天轮班制的儿科。[10]随后,他成为耶鲁大学生物物理学的博士后研究员,研究细菌孢子。[11]从1960年到1963年,他在纽约的斯克内克塔迪通用电气研究实验室担任生物物理学家。[9][12]1964年,乌斯加入伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校微生物学院,在那里他专注于把古细菌、基因组学和分子进化作为他的专业领域。[7][9][12]他成为伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校的卡尔·乌斯基因组生物学研究所的教授,该研究所在他去世后于2015年为纪念他而更名。[12]

2012年12月30日,乌斯死于胰腺癌并发症。[13][14]

2 工作和发现编辑

2.1 遗传密码的早期研究

1960年秋季,乌斯在通用电气的诺尔斯实验室建立自己的实验室时,将注意力转向了遗传密码。[10]在1953年詹姆斯·沃森,弗朗西斯·克里克和罗莎琳德·富兰克林发现DNA的结构之后的十年里,物理学家和分子生物学家的兴趣开始集中在破译二十种氨基酸和核酸碱基的四个字母之间的对应关系上。[15]乌斯发表了一系列关于这个主题的论文。在其中一项研究中,他根据碱基对的比例,推导出了当时被称为“可溶性RNA”和DNA之间的对应表。[16]然后,他重新评估了与病毒使用一个碱基而不是一个三联体来编码每个氨基酸的假设相关的实验数据,并提出了18个密码子,正确预测了一个脯氨酸密码子。[10][17]其他工作建立了蛋白质翻译的机制基础,但事后乌斯认为,很大程度上忽略了遗传密码的进化起源。[15]

1962年,乌斯在法国巴黎的巴斯德研究所做了几个月的访问研究员,巴斯德研究所是研究基因表达和基因调控的分子生物学上一个活跃的场所。[10]在巴黎时,他遇见了索尔·斯皮尔曼,其在听到乌斯的研究目标后,邀请乌斯访问伊利诺伊大学;在这次访问中,斯皮尔曼向乌斯提供了一个职位,并于1964年秋季立即开始任职。[10]随着拥有在主流生物研究之外耐心地探索更多推测性线索的自由,乌斯开始从进化的角度考虑遗传密码,询问密码子的分配及其翻译成氨基酸序列可能的过程。[10][18]

2.2 第三个领域的发现

在20世纪的大部分时间里,原核生物被认为是一个单一的生物群体,并根据它们的生物化学、形态学和代谢进行分类。在1962年一篇极具影响力的论文中,罗杰·斯坦尼尔和·范·尼埃尔首次将细胞组织划分为原核生物和真核生物,并将原核生物定义为那些没有细胞核的生物。[19][20]通过爱德华·查顿的概括,斯坦尼尔和范·尼埃尔的概念很快被接受为是生物体之间最重要的区别;尽管,他们仍然对微生物学家构建细菌的自然系统发育分类的尝试持怀疑态度。[21]然而,人们普遍认为所有的生命都有一个共同的原核生物祖先(由希腊文词根πρό (pro-)所暗示)。[20][22]

1977年,卡尔·乌斯和乔治·福克斯通过实验推翻了这个关于生命树基本结构的普遍假设。[23]乌斯和福克斯发现了一种微生物生命,他们称之为“古细菌”(古菌)。[3]他们报告说,古细菌构成了生命的“第三王国”,像植物和动物一样与细菌不同。[3]将古菌定义为一个新的“王国”(后来的域),既不是细菌也不是真核生物,乌斯重新绘制了分类树。他的三域系统,基于系统发育关系而不是明显的形态相似性,将生命划分为23个主要的分支,包含在这三个域内:细菌,古菌和真核生物。[1]

基于乌斯等人rRNA分析的系统发育树。底部的垂直线代表最后的共同祖先 (LUCA)。[12]

接受乌斯的系统发育有效分类的正确性是一个缓慢的过程。包括萨尔瓦多·卢瑞亚和恩斯特·瓦尔特·迈尔在内的著名生物学家反对他对原核生物的划分。[24][25]并非所有对他的批评都局限于科学层面。十年的劳动密集型寡核苷酸编目工作给他留下了“怪人”的名声,乌斯后来被《科学 》杂志上的一篇新闻文章称为“微生物学伤痕累累的革命者”。[26]越来越多的支持数据使得科学界在20世纪80年代中期接受了古细菌。[10]今天,很少有科学家坚持统一的原核生物观点。

乌斯关于古菌的工作对于在其他行星上寻找生命也有重要意义。在乌斯和福克斯发现古菌之前,科学家认为古菌是从我们更熟悉的生物进化而来的极端生物体。现在,大多数人认为它们是古老的,并且可能与地球上的最早的生物有着强大的进化联系。[27]类似于那些存在于极端环境中的古菌的生物可能已经在其他星球上发展起来,其中一些星球的环境有利于极端微生物的生存。[28]

值得注意的是,乌斯对生命树的阐释显示了微生物谱系的巨大多样性;单细胞生物代表了生物圈的遗传、代谢和生态位多样性的绝大多数。[29]由于微生物对许多生物地球化学循环和生物圈的持续功能至关重要,乌斯致力于阐明微生物的进化和多样性,为生态学家和自然资源保护者提供了宝贵的服务。这是对进化论和我们的生活史知识的重大贡献。[15]

2.3 初级细胞类型的进化

乌斯还推测了一个快速进化的时代,在这个时代,生物体之间发生了大量的水平基因转移。[23][30]乌斯和福克斯在1977年的一篇论文中首次描述了这些生物体,或称原基因体,由于其易出错的翻译装置(“噪声遗传传输通道”),被认为是非常简单的原始细胞,它们产生的高突变率限制了细胞相互作用的特异性和基因组的大小。[31]这种早期的翻译装置会产生一组结构相似、功能等同的蛋白质,而不是一种蛋白质。[23]此外,由于特异性降低,所有细胞成分都易受水平基因转移的影响,在生态系统层面上发生了快速进化。[30][32]

向现代细胞的转变(“达尔文阈值”)发生在生物体进化出具有现代保真度水平的翻译机制时;性能的提高使细胞组织达到了一定程度的复杂性和连通性,这使得来自其他生物体的基因更不能够取代个体自身的基因。[30]

在后来的几年里,乌斯致力于基因组分析,以阐明水平基因转移(HGT)对于进化的意义。[33]他详细分析了氨基酰-tRNA合成酶的系统发育,以及水平基因转移对这些关键酶在生物体中分布的影响。[34]这项研究的目的是解释初级细胞类型(古细菌、细菌和真核生物)是如何从RNA世界的一些原始状态进化而来的。[9]

3 生物学观点编辑

乌斯在当代生物学 中分享了他对生物学过去、现在和未来的想法:[8]

21世纪生物学面临的“重要问题”都源于一个问题,即生物组织的性质和产生....是的,达尔文回来了,但是在他的陪伴下....科学家们能够比以前更深入地理解生物学。它不再是“10000种鸟类”的进化观——进化被视为一系列形式。现在的问题是进化本身的过程。[8]

我认为今天生物组织的问题有两个突出的方向。第一个是(蛋白质)细胞组织的进化,包括子问题,如翻译装置和遗传密码的进化,以及微调和精确关联组成细胞的完整细胞过程的控制层次的起源和性质。它还包括当今地球上存在的不同基本细胞类型的数量问题:所有现代细胞都来自一个共同的祖先细胞组织吗?[8]

第二个主要方向涉及全球生态系统的性质....细菌是这个星球上的主要生物——在数量、总质量和对全球平衡的重要性方面。因此,正是微生物生态学....是最需要发展的,无论是从理解它所需的事实,还是从解释它们的框架来看。[8]

乌斯认为生物学在社会中起着“至关重要”的作用。在他看来,生物学应该有比追求“工程环境”具有更广泛的用途:[8]

物理学中正式认可的东西现在需要在生物学中得到认可:科学具有双重功能。一方面,它是社会的公仆,解决社会的实际问题。另一方面,它起着社会老师的作用,帮助社会理解它的世界和它自身。后一种功能实际上是今天所缺失的。[8]

4 荣誉和科学遗产编辑

乌斯于1984年成为麦克阿瑟研究员,1988年成为美国国家科学院院士,1992年获得列文虎克奖章(微生物学最高荣誉),1995年获得美国国家科学院颁发的塞尔曼·瓦克斯曼微生物学奖,[35]并于2000年获得美国国家科学奖章。2003年,他因“发现了第三个生命领域”而获得了来自瑞典皇家科学院的克拉福德奖。[36][37]2006年,他被授予英国皇家学会的外籍会员。[7]

许多微生物物种,例如焦球菌,[38] 沃氏甲烷细菌,[39]Conexibacter woesei,[40]都以他的名字命名。

斯坦福大学的微生物学家贾斯汀·索南伯格(Justin Sonnenburg)说,“1977年的论文是微生物学领域最有影响力的论文之一,可以说是整个生物学领域最有影响力的论文之一。它与沃森、克里克和达尔文的著作齐名,为微生物世界惊人的多样性提供了一个进化框架”。[15]

关于乌斯将水平基因转移作为主要进化过程的工作,科罗拉多大学博尔德分校的诺曼·佩斯教授说,“我认为乌斯对生物学的贡献比历史上任何一位生物学家都多,包括达尔文...还有很多东西要学,他一直在出色地诠释这个新兴的故事”。[41]

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