嗜碱微生物

因为高pH不利于细胞的正常生长过程，微生物在碱性条件下生长会对细胞的正常生化活性和繁殖造成不利影响。例如，碱性可导致DNA变性、细胞膜不稳定和胞质酶失活，以及其他不利的生理变化。^[2]因此，为克服这些障碍，嗜碱微生物要么拥有在碱性范围内达到最佳工作状态的细胞机制，要么具有酸化细胞质内环境的方法。为了确定嗜碱微生物使用上述哪种方法，通过实验确定了嗜碱微生物酶的最适pH值。酶在中性pH范围(约7.5-8.5)附近活性最强，这基本上解释了强碱性环境下嗜碱微生物的生存机制。由于细胞质的酸碱度必须保持接近中性，当在高碱性环境下，嗜碱微生物必须具有一种或多种酸化细胞质的机制。

嗜碱微生物通过被动和主动方式维持胞质酸化。在被动酸化中，有人认为细胞壁具有一些残基组成的酸性聚合物，残基包括半乳糖醛酸、葡萄糖酸、谷氨酸、天冬氨酸和磷酸等。这些残基一起形成酸性基质，阻止OH+进入，允许Na+和水合H+的吸收，保护细胞膜免受碱性环境的损害。此外，与生活在中性环境下的微生物相比，嗜碱枯草芽孢杆菌的肽聚糖中含有较高的己糖胺和氨基酸。嗜碱微生物经诱导突变失去酸性残基后，它们在碱性条件下生长的能力将会受到严重威胁。^[1]然而，人们普遍认为，被动的胞质酸化法使得细胞与外界环境产生的最大pH差为2-2.3；还必须有主动酸化法。最具特征的主动酸化法是Na+/H+反向运输体。在这个模型中，首先通过细胞呼吸电子传递链作用排出H+离子，在某种程度上需要ATP酶参与。该过程形成了质子梯度，驱动电能反向运输蛋白——将Na+排出细胞，以换取更多的H+离子，从而在细胞内积累了大量H+。这促使细胞质pH的降低。排出的Na+可用于细胞生长所必需的溶质同向运输。嗜碱微生物的生长需要Na+/H+反向运输体，那么中性环境下生长的微生物是否可以利用K+/H+反向转运体或Na+/H+反向转运体呢。如果由于突变或其他方式，不能使用Na+/H+反向转运体，嗜碱微生物就会变成中性微生物。^[2][3]嗜碱微生物的反向运输体对Na+的需要使其只能在盐水环境中生长。

除了上面讨论的质子反向运输体外，专性嗜碱微生物与嗜中性微生物在细胞呼吸上存在不同。通常情况下，由质子梯度(膜外更高的H+浓度)和跨膜电势(膜外带正电荷)产生ATP。嗜碱微生物具有相反的pH梯度，因此ATP的产量可能会严重下降。然而，事实恰恰相反。有人认为，pH梯度的逆转会增加跨膜电位。这种电荷的增加导致每个转位质子在ATP酶的驱动下产生更多的ATP。^[2][4]现在正在进行这方面的研究。

嗜碱微生物有望为生物技术和未来研究提供有应用价值的线索。科学界对嗜碱微生物pH调节和产生ATP的方法很感兴趣。然而，最感兴趣的领域可能在于它们的酶：碱性蛋白酶、淀粉降解酶、多种纤维素酶、脂酶、木聚糖酶、果胶酶、几丁质酶及其代谢产物，包括：2-苯胺、类胡萝卜素、铁载体、胆酸衍生物和有机酸。人们希望对嗜碱酶的深入研究使科学家能够获的嗜碱酶，并应用于基础环境。^[2]目前，嗜碱微生物的抗生素研究取得了一些成果，但由于其产生在高pH值下，在生理pH下不稳定，因此研究受到阻碍。^[1]

嗜碱微生物的例子包括Halorhodospira halochloris，盐碱单孢菌（ Natronomonas pharaonis）和 Thiohalospira alkaliphila。^[5]