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屎克螂

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蜣螂是部分或完全以粪便(粪便)为食的甲虫。一只蜣螂一夜可以埋下比自己重250倍的粪便。[1]

大部分蜣螂，也就是众所周知的滚筒，把粪便卷成圆球，用作食物来源或繁殖室。第二类蜣螂，被称为隧道工，把粪便埋在他们找到的任何地方。还有剩余的第三类，即居住者，既不打滚也不挖洞:他们只是生活在粪肥中。它们经常被穴居猫头鹰收集的粪便吸引。蜣螂有不同的颜色和大小，一些功能特征，如身体质量(或生物量)和腿的长度可以有很高的变异性。

蜣螂所有的物种都属于金龟子总科；它们大多属于金龟子科中的蜉金龟亚科和金龟子亚科。由于大多数金龟子科物种只以粪便为食，这个亚科通常被称为真正的蜣螂。还有其他科的食粪甲虫，如钻地蜣螂科(钻地蜣螂)。仅金龟子科就有5000多种。[2]

夜间活动的非洲蜣螂是已知的唯一一种能利用银河系来导航和定位自身的非脊椎动物。[3][4]

1 分类学编辑

蜣螂不是单一的分类群；粪便喂养在许多甲虫家族中都有发现，所以不能认为这种行为只进化了一次。

  • 鞘翅目(目)，甲虫
    • 金龟子(总科)，金龟子(该群体的大多数科不使用粪便)
      • 土甲虫科，“钻地蜣螂”[5]
      • 金龟子科，“金龟子”(并非所有物种都使用粪便)
        • 金龟子亚科，“真正的蜣螂”[6]
        • 失足亚纲，“小蜣螂”(并非所有物种都使用粪便)[7]

系统位置:

 界                        动物界
     门                           节足动物门
          亚门                          六足亚门
                 纲                              昆虫纲
                         类                             甲虫类
                                   亚目                     多食亚目
                                           总科                金龟总科
                                                      科                   金龟子科
                             ⅳ                                                        (拉特莱尔，1802)

2 生态和行为编辑

在南非阿多大象国家公园里，一只蜣螂在滚粪球

蜣螂生活在许多栖息地，包括沙漠、草原和稀树草原、[8] 农田以及本地和人工种植的森林。[9] 它们受环境的影响很大，[10] 它们不喜欢极端寒冷或干燥的天气。除南极洲外，它们遍布所有大陆。它们吃食草动物和杂食动物的粪便，更喜欢后者产生的粪便。[10] 他们中的许多个体还以蘑菇、腐烂的树叶和水果为食。生活在中美洲的一种蜣螂是捕食千足虫的食肉动物。那些吃粪便的蜣螂不需要吃或喝任何其他东西，因为粪便提供了所有必要的营养。

大多数蜣螂利用它们灵敏的嗅觉寻找粪便。一些较小的物种只是附着在粪便提供者身上等待粪便。捕捉到粪便后，蜣螂便不顾一切障碍沿着直线滚动粪便。有时，蜣螂会试图从另一只蜣螂那里偷走粪球，所以一旦它们滚动了粪球，就必须迅速离开粪堆，以防被偷走。蜣螂可以滚动到它们体重的10倍。雄性屎壳郎能够拉动自身体重的1141倍，相当于一个普通人拉动六辆载满人的双层公共汽车。[11]

两只争夺粪球的蜣螂

月光下，一种蜣螂(非洲金龟子)通过偏振模式导航，[12] 这是已知的第一种这样做的动物。[13][14][15][16] 蜣螂也能在只有银河或群星可见的情况下导航，[17] 这让它们成为已知唯一一种以银河为导向的昆虫。[18][17] 蜣螂的眼睛是许多金龟子甲虫典型的叠加复眼。[19][20]

推粪中的蜣螂

有两个粪球的蜣螂

坎培福特（Cambefort）和汉斯基（Hanski）(1991)根据蜣螂的觅食和筑巢策略，将蜣螂分为三种功能类型，例如——滚轮、隧道工和居住者。“滚轮”滚动并掩埋粪球，用于储存食物或制作育雏球。在用于制作育雏球的情况下，两只蜣螂，一只雄蜣螂和一只雌蜣螂，在滚动过程中会呆在粪球周围。通常是雄性滚球，而雌性搭便车或紧随其后。在某些情况下，雄性和雌性会一起滚动。当发现有软土的地方，他们停下来埋球，然后在地下交配。交配后，它们中的一个或两个准备孵卵球。当球完成后，雌性在里面产卵，这是一种大规模供应的形式。

一些蜣螂物种在这个阶段后不会离开，而是留下来保护它们的后代。蜣螂经历了彻底的蜕变。幼虫生活在父母准备的粪球中。幼虫阶段，蜣螂以周围的粪便为食。

直到19世纪末让·亨利·法布尔（Jean Henri Fabre）的研究，人们才很好地了解蜣螂的行为。例如，法布尔纠正了一个神话，即当遇到障碍时，蜣螂会向其他蜣螂寻求帮助。通过观察和实验，他发现表面上的帮手实际上是在等待偷滚筒食物来源的机会。[21]

它们作为一个很好的生物指示群被广泛用于生态学研究，以检查人类活动对热带生物多样性和生态系统功能的影响 [22] [23] 如种子扩散、土壤生物扰动和养分循环等。

3 益处和用途编辑

Onitis aygulus

Onthophagus nigriventris

蜣螂在农业和热带森林中发挥着显著的作用。通过掩埋和消耗粪便，它们改善了养分循环和土壤结构。[24][25] 蜣螂已被进一步证明能改善南非已修复煤矿的土壤条件和植物生长。[26] 它们对于散布动物粪便中的种子也很重要，影响热带森林的种子埋藏和幼苗补充。[27] 它们可以通过清除粪便来保护牲畜，如牛，如果留下粪便，可以为苍蝇等害虫提供栖息地。因此，许多国家为了畜牧业的利益引进了这种生物。在发展中国家，蜣螂作为提高卫生标准的辅助手段尤为重要。美国生物科学研究所报告称，蜣螂通过掩埋地上牲畜粪便每年拯救美国养牛业约3.8亿美元。[28]

在澳大利亚，英联邦科学和工业研究组织(CSIRO)委托了澳大利亚蜣螂项目(1965-1985)，该项目由乔治·婆罗洲米萨（George Bornemissza）领导，旨在引进南非和欧洲的蜣螂物种。成功引进了23个物种，最显著的是指瞪羚和白喉，这使得澳大利亚牧场的质量和肥力得到了改善，并且鼠疫灌木蝇的数量减少了大约90%。[29]

土地养护研究所已经申请将多达11种蜣螂引入新西兰。[30] 除了改善牧场土壤，蜣螂释放战略小组表示，这将减少农业中一氧化二氮(一种温室气体)的排放。[31] 然而，奥克兰大学的一些人和其他一些人强烈反对，因为蜣螂有可能成为疾病的传播媒介。[32][33] 奥克兰大学的公共卫生研究人员同意环保署目前的风险评估 [34] 事实上，澳大利亚有几个土地保护项目让学童收集蜣螂。[35]

非洲蜣螂(D. gazella)在北美和南美的几个地方被引入，并通过自然传播和意外运输将其分布到其他地区，现在可能已经在墨西哥和阿根廷之间的大多数国家引入。外来物种可能有助于控制商业区的牲畜疾病，并可能在改造后的景观中取代本地物种，但其对自然环境中原生物种的影响还没有定论，需要进一步监测。[36]

像许多其他昆虫，蜣螂(干)，称为qianglang(蜣螂)在中国用于中草药。其记录在本草纲目的“昆虫节 (虫部)”，建议用于10余种疾病的治疗。

在泰国东北部的伊桑，当地人以吃许多不同种类的昆虫而闻名，包括蜣螂。有一首กุดจี่หายไปใหน的歌曲“蜣螂去了哪里”，它把水牛换成了“金属”水牛，而这种水牛不提供蜣螂所需的粪便。因此，蜣螂在农业区越来越罕见。

4 古埃及的圣甲虫编辑

在卡纳克神庙的金龟子雕象

几种蜣螂，最著名的是金龟子(经常被称为神圣金龟子)，在古埃及人中享有神圣的地位。

“ḫpr”
圣书体写法：

埃及象形文字使用蜣螂的形象来代表三个字母的语音，埃及古物学家将其音译为xpr或ḫpr，并将其翻译为“形成”、“变成”或“转变”。衍生术语xprw或ḫpr(w)根据上下文被不同地翻译为“形式”、“转化”、“发生”、“存在模式”或“已经形成的东西”。它可能具有存在、虚构或本体意义。圣甲虫与初升太阳的神Khepri(“他已经形成了”)有关。

古人认为蜣螂只有雄性，通过将精液沉积在粪球中来繁殖。蜣螂被认为是自我创造的，类似于Khepri，他凭空创造了自己。此外，蜣螂滚动的粪球类似太阳。普鲁塔克写道：

蜣螂种族没有雌性，但是所有的雄性都把它们的精子喷射到一个圆形的物质颗粒中，通过从相反的一侧推动它来卷起，就像太阳似乎把天空转向与它自己的方向相反的方向，即从西向东。

古埃及人认为Khepri每天在太阳升到地平线前更新太阳，然后在日落后带着它穿过另一个世界，第二天又更新了它。一些新王国的皇家陵墓展示了太阳神的三重形象，蜣螂是晨曦的象征。拉姆西斯六世墓的天象天花板描绘了太阳每晚的“死亡”和“重生”被天空女神努特吞噬，并以凯布莉的身份从子宫中重生。

圣甲虫的形象传达了转变、更新和复活的理念，在古埃及宗教和丧葬艺术中无处不在。

对古埃及遗址的发掘发现了金龟子的骨骼、象牙、石头、埃及神话和珍贵金属的图像，这些图像可以追溯到第六王朝和罗马统治时期。它们通常很小，细微到可以串在项链上，底座上有一个简短的铭文或卡通图案。有些被用作密封件。法老有时会委托制作更大的图像，上面有很长的铭文，比如纪念提耶王后的圣甲虫。巨大的圣甲虫雕塑可以在卢克索神庙、亚历山大的塞拉佩姆(见塞拉比斯)和埃及的其他地方看到。

描绘在古埃及壁画（帝王谷KV6墓墙壁）上的金龟子

圣甲虫在古埃及的丧葬仪式中具有重要意义。圣甲虫，通常是从绿色石头上切下来的，放在死者的胸部。这种“心脏圣甲虫”最著名的例子是在埋葬的图坦卡蒙食物中发现的黄绿色胸甲圣甲虫，它是由一大块利比亚沙漠玻璃雕刻而成的。“心脏圣甲虫”的目的是确保心脏不会在来世对死者的审判中作证。棺材文本的“转化咒语”提出了其他可能性，它确认死者的灵魂可以转化为人、神或鸟，并重新出现在活人的世界中。

一位学者对圣甲虫与死亡和重生主题相关的其他特征作出了评论：

蛹的翅膀和腿在发育的这个阶段被包裹起来，它非常像木乃伊，这一点可能没有被忽视。甚至有人指出，粪蛋球是在一个地下洞穴中形成的，由一个垂直的竖井和水平的通道延伸到这个洞穴，令人奇怪地联想起旧王国的马斯塔巴墓。

与葬礼背景相反，古埃及的一些邻居在不同类型的印章上采用了圣甲虫图案。其中最著名的是Judean LMLK印章(21个设计中有8个包含金龟子)，在Hezekiah统治时期，这种印章专门用于在储物罐上刻印。

由于现代人对古埃及艺术和信仰的迷恋，圣甲虫仍然是一件受欢迎的物品。在大多数珠子商店都可以买到半宝石或釉面陶瓷制成的圣甲虫珠子，而在卢克索神庙，人们用绳子把一只巨大的古代圣甲虫拴起来，以阻止游客摩擦雕像的基座“以求好运”。

5 蜣螂文化编辑

在东南亚，一些蜣螂被用作食物，各种各样的屎壳郎被用作药剂和民间药物来治疗各种疾病。[37]

5.1 在文学中

在伊索寓言《老鹰和甲虫》中，老鹰杀死了一只兔子，这只兔子请求甲虫的庇护。甲虫然后通过两次摧毁鹰的蛋来报复。鹰绝望地飞到奥林匹斯山，把它最后的蛋放在宙斯的腿上，恳求上帝保护它们。当甲虫发现鹰的举动后，便用粪便填充自己，径直走向宙斯，飞到他的面前。宙斯看到这个讨厌的生物，吓了一跳，跳起来把鸡蛋打碎了。宙斯知道了他们不和的根源，试图调解，当他调解失败时，他把鹰的繁殖季节改为甲虫不在地面上的时候。

阿里斯托芬在他的戏剧中多次提到伊索寓言。在《和平》中，英雄骑着马来到奥林匹斯山，将和平女神从她的监狱中释放出来。他的马是一只巨大的蜣螂，它被喂了太多的粪便，已经长得很大了。

安徒生的《蜣螂》讲述了一只蜣螂的故事，它生活在一个童话王国里的国王的马棚里。当它要求想穿上像国王的马穿的那种金色鞋子时被拒绝了，它飞走了并想为此游历一番（以证明自己比其他动物优越）。最终它回到了马厩，理解了国王的马穿金鞋是实至名归的。[38]

在弗朗兹·卡夫卡的《变形记》中，被改造的格里高尔·萨姆沙被女仆称为“老蜣螂”（ Mistkäfer)。

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