生物学包含八大分类等级,一个域包含一个或多个界。中间次要的分类未显示。
在生物学中,界(拉丁文: regnum, plural regna)是第二大的分类等级,仅次于域。界又被分为更小的群体,即门。
美国的一些教科书习惯上使用六界分类系统(动物界、植物界、真菌界、原生动物界,古菌/古细菌界和细菌/真细菌界),而英国、印度、希腊、澳大利亚,拉丁美洲和其他国家的教科书使用五界分类系统(动物界、植物界、真菌界、原生生物界和原核生物界)。
最近一些以现代遗传分类学为基础的分类方法已经明确放弃了“界”一词,指出传统的界不是单系的,即不包含共同祖先的所有后代。
以rRNA为基础的系统发育树展示了沃斯的三域系统。所有较小的分支都可以被视为界。
从20世纪70年代中期开始,人们越来越重视在分子水平上对基因的研究(最初是rRNA基因),并将其研究结果作为分类依据的首要考虑因素;基因的相似性比外观和行为更重要。分类等级,包括界,都是具有共同祖先的生物群体,无论是单系的(所有的后代均为共同祖先)还是复系的(只有一些后代为共同祖先)。在这些RNA研究的基础上,卡尔·乌斯将生物分为三大部分,并将其称为“三界”模型或“原界”模型。[5] 1990年,将“域”定义为最高等级分类。[3] 术语domain与dominion是同义词均为域,由摩尔(Moore)于1974年引入。[6] 与摩尔不同,沃斯(Woese)等人(1990年)并没有为这一类别提出拉丁术语,这代表进一步论证支持引入术语域的精确性。[7]沃斯将原核生物(以前被归为无核界)分成两组,称为真细菌和古细菌,并强调真细菌,古细菌和真核生物这三者之间的遗传差异性是一样大的。
遗传数据表明,尽管真核生物群体,如植物,真菌和动物外观看起来不同,但它们之间的亲缘关系更相近(将它们与真细菌或古细菌相比)。同时还发现,真核生物与古细菌及真细菌三者相比,真核生物与古细菌的亲缘关系更相近。尽管真细菌-古细菌理论的领先性已经被质疑,但其已经被后来的研究所证实。[8] 关于沃斯提出的分类方案中,究竟存在多少个界,目前并没有达成共识。
2004年,辛普森和罗杰的一篇综述指出,“原生生物不是动物、植物或真菌,但是它混杂在真核生物中”。他们认为,只有单系群体才应该被归为正式的分类等级。尽管这种方法在以前是不切实际的(需要几十个真核“界”),但是现在,将真核生物分成几个主要的单系群体是可行的。[9]
在此基础上,相反的图表(根据原文重新绘制)显示了真核生物真正的“界”。[9] 2005年,通过一个由许多社会专家共同合作的委员会,国际原生动物学家协会根据这一原则建立了一个新的分类方法。它把真核生物分成了同样的六个“超群”。[10] 已出版的分类方法,谨慎地没有使用正式的分类学等级,包括“界”的等级。
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在这个分类系统中,单细胞领鞭虫类和后鞭毛生物真菌,是多细胞动物(后生动物)的共同祖先。[10] 同时认为植物与动物和真菌亲缘关系较远。
然而,在国际原生生物学家学会分类发表的同一年(2005年),人们对其中一些超群是否是单系的表示怀疑,特别是囊泡藻界,[11] 2006年的一篇综述指出,六个超群的分类中有几个缺乏证据。[12]
在2010年,在SAR的超群进化枝上,人们普遍认为,有孔虫界属于不等鞭毛类和囊泡虫类。[13] 因此,有孔虫界不是主要的真核生物群之一。[14][15][16][17][18] 除此之外,似乎在没有其他的共识。罗戈津(Rogozin)等人在2009年指出,“真核生物的深层系统发育,是一个极其困难和有争议的问题。”[19] 在2010年12月,人们已经意识到,2005年提出的六个超群模型,并没有真正的反映真核生物的系统发育;但是,对从此以后该怎么进行分类,及应该用什么模型来代替六个超群模型,还没有达成一致。[15][16][20]
将生物分为动物和植物,是一个古老的分类。亚里士多德(Aristotle,公元前384-322年),在他的《动物史》中,对动物物种进行了分类,而他的学生泰奥弗拉斯托斯(公元前371-287年),写了一部关于植物的平行著作——《植物史》。[21]
卡尔·林奈(Carl Linnaeus,1707-1778)在1735年为现代生物命名法奠定了基础,现在由命名法规范。他区分了两个生物界:动物界和植物界。林奈还将矿物纳入他的分类系统,将它们归入第三界——矿物界。
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1674年,被称为“显微镜之父”的安东尼·范·列文虎克(Antonie van Leeuwenhoek),第一次将一份用显微镜观察到的单细胞生物报告,寄给了伦敦皇家学会。在那之前,人们完全不知道这种微生物的存在。尽管如此,林奈在他最初的分类学中没有包含任何微观生物。
起初,微生物被归入动物界和植物界。然而,到了19世纪中叶,许多人已经清楚地认识到,现存的植物界和动物界的二分法在界限上已迅速模糊,已经过时了。[22] 1866年,艾伦斯特·赫克尔(Ernst Haeckel),为既非动物也非植物的“中性生物”提出了第三界—原生生物界。海克尔多次修改了原生生物界的内容,然后才确定了一个划分的基础,即根据生物体是单细胞(原生生物)还是多细胞(动物和植物)。[22]
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电子显微镜的发展揭示了,没有明显细胞核的单细胞生物(原核生物),与有细胞核的单细胞和多细胞生物(真核生物)之间的重要区别。1938年,赫伯特·科普兰(Herbert F. Copeland)提出了四界分类法,将原生类细菌(无核类)和蓝绿藻(光合细菌),归入到原核生物界的门中。[22]
原核生物和真核生物之间区别的重要性逐渐变得明显。20世纪60年代,斯坦尼尔(Stanier)和范·尼尔(van Niel)推广了爱德华·查顿(Édouard Chatton)早期提出的,在正式分类中对这种划分建议的认可。这首次要求创造一个高于界的等级,一个超界或总界,后来被称为域。[23]
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人们早已认识到真菌和其他被认为是植物的生物之间的差异;海克尔(Haeckel)在他最初的分类之后,已经将真菌从植物界转移到原生动物界内。[22] 但是,在他那个时代的科学家们,对这种分离往往忽视。罗伯特·惠特克(Robert Whittaker)承认了真菌界,他在1969年提出的五界分类系统,已经成为一种公认的标准,经过一些改进后仍被使用,并作为新的多界系统分类方法的基础。他的分类主要基于营养的差异;植物界主要是多细胞自养生物,动物界是多细胞异养生物,真菌界是多细胞腐生生物。剩下的两个界,原生动物界和原核生物界,包括单细胞和简单细胞群体。[24] 五界分类系统可与两域系统相结合:
生物 |
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在惠塔克(Whittaker)分类系统中,植物界包括一些藻类。在其他分类系统中,如琳·马古利斯(Lynn Margulis)的五界分类系统—动物界、植物界、细菌界(原核生物界)、真菌界和原生生物界—植物界仅包括陆地植物(有胚植物)。
尽管大多数科学家,从两界分类系统发展到五界分类系统,但一些作者直到1975年仍继续使用传统的两界分类系统,动物界和植物界,将植物界划分为原核生物亚界(细菌和蓝藻)、真菌亚界(真菌和其假定的近亲)和绿藻亚界(藻类和陆生植物)。[25]
托马斯·卡瓦里尔·史密斯(Thomas Cavalier-Smith)起初认为,这也是那个时代的共识,真细菌和古细菌之间的差异如此之大(特别是考虑到核糖体基因的遗传距离),以至于它们需要被分成两个不同的界,因此将细菌总界分成两个界。然后他把真细菌分成两个亚界:阴性细菌(革兰氏阴性菌)和阳性细菌(革兰氏阳性菌)。
电子显微镜技术的发展,使得藻界从植物界中分离出来。事实上,藻类的叶绿体位于内质网的内腔,而不是胞质中。此外,只有藻类含有叶绿素c。从此以后,许多非光合原生生物门被认为是二次丢失叶绿体,同时将其并入藻类界。
最后,一些缺乏线粒体的原生生物被发现。[26] 众所周知,线粒体是变形细菌内共生的结果,人们认为这些无线粒体真核生物最初便是如此,标志着真核生物发育的重要一步。结果,这些无线粒体原生生物从原生生物界分离出来,成为超界和源真核生物界。这就是源真核生物假说。源真核生物超界与后真核生物超界相对立,与其他五个真核生物界组合在一起(动物界、原生动物界、真菌界、植物界和藻界)。
1998年,卡瓦利·史密斯(Cavalier-Smith)创立了一个六界模型,[4] 并在随后的论文中进行了修订。2009年发布的版本如下所示。[14][27] 卡瓦利·史密斯不再承认,由沃斯等人提出并得到最近研究支持的真细菌—古细菌分化基本原理。[8] 其细菌界包含古细菌,并作为单细菌亚界,它只包括一个门:阳性菌。单细菌亚界(原核生物域的唯一界)和细菌界阴性细菌,它们是根据细胞膜来区分的。双膜-单膜转换与古细菌遗传距离的长分支相比更为基本,并被认为是没有特殊的生物学意义的。卡瓦利·史密斯不承认分类单元必须是单系的这一要求是有效的(用他的术语来说是“全系的”)。他将原核生物、细菌、阴性细菌、单细菌和阳性细菌定义为有效的复系分类群(因此他使用“单系的”这个术语),标志着具有生物学意义的重要创新(关于生物学生态位的概念)。
同样,他的复系界原生动物包括动物、真菌、植物和藻类的祖先。系统发育研究的发展使卡瓦利·史密斯认识到,所有被认为是源真核生物的门(最初无线粒体的真核生物) ,实际上都在第二阶段失去了线粒体,通常是通过将线粒体转化为新的细胞器:氢化小体。根据卡瓦利·史密斯给出的术语,意味着所有活的真核生物实际上都是巨核细胞。已经消失的源真核生物界的一些成员,如微孢子虫门,被重新分类到真菌界。其他的被重新分类到原生动物界,像后滴门,它现在是古虫下界的一部分。
因为卡瓦利•史密斯允许并系,下面的图表是一个“组织结构图”,而不是一个“祖谱图”,也不代表进化树。
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卡瓦利·史密斯和他的合作者在2015年修订了他们的分类。在这个方案中,他们将原核生物重新划分为两个界,细菌(=真细菌)和古细菌(=古细菌)。这是基于对细菌和古细菌的分类大纲(TOBA)及生命目录的共识。[28]
Linnaeus 1735[1] |
Haeckel 1866[29] |
Chatton 1925[30][31] |
Copeland 1938[32][33] |
Whittaker 1969[34] |
Woese et al. 1977[35][36] |
Woese et al. 1990[37] |
Cavalier-Smith 1993[38][39][40] |
Cavalier-Smith 1998[41][42][43] |
Ruggiero et al. 2015[28] |
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2 kingdoms | 3 kingdoms | 2 empires | 4 kingdoms | 5 kingdoms | 6 kingdoms | 3 domains | 8 kingdoms | 6 kingdoms | 7 kingdoms |
(not treated) | Protista | Prokaryota | Monera | Monera | Eubacteria | Bacteria | Eubacteria | Bacteria | Bacteria |
Archaebacteria | Archaea | Archaebacteria | Archaea | ||||||
Eukaryota | Protista | Protista | Protista | Eucarya | Archezoa | Protozoa | Protozoa | ||
Protozoa | |||||||||
Chromista | Chromista | Chromista | |||||||
Vegetabilia | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | ||
Fungi | Fungi | Fungi | Fungi | Fungi | |||||
Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia |
通过“界”来进行生物学分类,仍然是一种广泛存在且有效的分类方法,但是这种分类方法也存在一些问题:
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