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生物学包含八大分类等级,一个域包含一个或多个界。中间次要的分类未显示。

在生物学中,界(拉丁文: regnum, plural regna)是第二大的分类等级,仅次于域。界又被分为更小的群体,即门。

美国的一些教科书习惯上使用六界分类系统(动物界、植物界、真菌界、原生动物界,古菌/古细菌界和细菌/真细菌界),而英国、印度、希腊、澳大利亚,拉丁美洲和其他国家的教科书使用五界分类系统(动物界、植物界、真菌界、原生生物界和原核生物界)。

最近一些以现代遗传分类学为基础的分类方法已经明确放弃了“界”一词,指出传统的界不是单系的,即不包含共同祖先的所有后代。

1 定义和相关术语编辑

在1735年将等级命名法引入生物学时,最高分类等级为“界”,之后是其他四个主要分类等级:纲、目,属和种。[1] 后来又引入了两个主要分类等级,组成了界、门、纲、目、科,属和种。[2] 1990年,域被引入,其分类等级在界之上。[3]

在添加前缀后,在界之下加入了亚界和下界两个等级。超界等同于域,或是在界与域,或与亚域之间的独立分类。在一些分类系统中,可以在亚界和下界之间插入额外的等级分支,例如,在卡弗利尔-史密斯(Cavalier-Smith)分类中的原口动物和后口动物。[4]

2 现代观点编辑

2.1 生活三域系统

以rRNA为基础的系统发育树展示了沃斯的三域系统。所有较小的分支都可以被视为界。

从20世纪70年代中期开始,人们越来越重视在分子水平上对基因的研究(最初是rRNA基因),并将其研究结果作为分类依据的首要考虑因素;基因的相似性比外观和行为更重要。分类等级,包括界,都是具有共同祖先的生物群体,无论是单系的(所有的后代均为共同祖先)还是复系的(只有一些后代为共同祖先)。在这些RNA研究的基础上,卡尔·乌斯将生物分为三大部分,并将其称为“三界”模型或“原界”模型。[5] 1990年,将“域”定义为最高等级分类。[3] 术语domain与dominion是同义词均为域,由摩尔(Moore)于1974年引入。[6] 与摩尔不同,沃斯(Woese)等人(1990年)并没有为这一类别提出拉丁术语,这代表进一步论证支持引入术语域的精确性。[7]沃斯将原核生物(以前被归为无核界)分成两组,称为真细菌和古细菌,并强调真细菌,古细菌和真核生物这三者之间的遗传差异性是一样大的。

遗传数据表明,尽管真核生物群体,如植物,真菌和动物外观看起来不同,但它们之间的亲缘关系更相近(将它们与真细菌或古细菌相比)。同时还发现,真核生物与古细菌及真细菌三者相比,真核生物与古细菌的亲缘关系更相近。尽管真细菌-古细菌理论的领先性已经被质疑,但其已经被后来的研究所证实。[8] 关于沃斯提出的分类方案中,究竟存在多少个界,目前并没有达成共识。

2.2 真核生物界

生物的系统发育进化树,显示了真核生物和原核生物的起源

由辛普森和罗杰修改而来的真核生物相关性假设(2004)。[6]

2004年,辛普森和罗杰的一篇综述指出,“原生生物不是动物、植物或真菌,但是它混杂在真核生物中”。他们认为,只有单系群体才应该被归为正式的分类等级。尽管这种方法在以前是不切实际的(需要几十个真核“界”),但是现在,将真核生物分成几个主要的单系群体是可行的。[9]

在此基础上,相反的图表(根据原文重新绘制)显示了真核生物真正的“界”。[9] 2005年,通过一个由许多社会专家共同合作的委员会,国际原生动物学家协会根据这一原则建立了一个新的分类方法。它把真核生物分成了同样的六个“超群”。[10] 已出版的分类方法,谨慎地没有使用正式的分类学等级,包括“界”的等级。

生物
细菌域

细菌

古细菌域

古细菌

真核生物域

古虫界— 各种各样的有鞭毛的原生生物

变形虫界 — 大多数叶状变形虫和黏液霉菌

后鞭毛生物 — 动物,真菌,鞭虫等。

有孔虫界 — 有孔虫,放射虫和各种其他阿米巴原虫

囊泡藻界 — 褐藻(褐藻、硅藻等)、定鞭藻 、隐甲藻(隐藻)和囊泡虫类

泛植物界 (或原始植物) — 陆地植物,绿藻,红藻和蓝藻

在这个分类系统中,单细胞领鞭虫类和后鞭毛生物真菌,是多细胞动物(后生动物)的共同祖先。[10] 同时认为植物与动物和真菌亲缘关系较远。

然而,在国际原生生物学家学会分类发表的同一年(2005年),人们对其中一些超群是否是单系的表示怀疑,特别是囊泡藻界,[11] 2006年的一篇综述指出,六个超群的分类中有几个缺乏证据。[12]

在2010年,在SAR的超群进化枝上,人们普遍认为,有孔虫界属于不等鞭毛类和囊泡虫类。[13] 因此,有孔虫界不是主要的真核生物群之一。[14][15][16][17][18] 除此之外,似乎在没有其他的共识。罗戈津(Rogozin)等人在2009年指出,“真核生物的深层系统发育,是一个极其困难和有争议的问题。”[19] 在2010年12月,人们已经意识到,2005年提出的六个超群模型,并没有真正的反映真核生物的系统发育;但是,对从此以后该怎么进行分类,及应该用什么模型来代替六个超群模型,还没有达成一致。[15][16][20]

3 历史编辑

3.1 两种生命形式:动物和植物

将生物分为动物和植物,是一个古老的分类。亚里士多德(Aristotle,公元前384-322年),在他的《动物史》中,对动物物种进行了分类,而他的学生泰奥弗拉斯托斯(公元前371-287年),写了一部关于植物的平行著作——《植物史》。[21]

3.2 三界:动物、植物和矿物

卡尔·林奈(Carl Linnaeus,1707-1778)在1735年为现代生物命名法奠定了基础,现在由命名法规范。他区分了两个生物界:动物界和植物界。林奈还将矿物纳入他的分类系统,将它们归入第三界——矿物界。

生物

植物界

动物界

3.3 三界:植物,原生生物和动物

1674年,被称为“显微镜之父”的安东尼·范·列文虎克(Antonie van Leeuwenhoek),第一次将一份用显微镜观察到的单细胞生物报告,寄给了伦敦皇家学会。在那之前,人们完全不知道这种微生物的存在。尽管如此,林奈在他最初的分类学中没有包含任何微观生物。

海克尔最初的三界生物构想,包括新界原生生物在内(1866年)。请注意植物中包含蓝细菌中的念珠藻属。

起初,微生物被归入动物界和植物界。然而,到了19世纪中叶,许多人已经清楚地认识到,现存的植物界和动物界的二分法在界限上已迅速模糊,已经过时了。[22] 1866年,艾伦斯特·赫克尔(Ernst Haeckel),为既非动物也非植物的“中性生物”提出了第三界—原生生物界。海克尔多次修改了原生生物界的内容,然后才确定了一个划分的基础,即根据生物体是单细胞(原生生物)还是多细胞(动物和植物)。[22]

生物

植物界

原生生物界

动物界

3.4 四界

电子显微镜的发展揭示了,没有明显细胞核的单细胞生物(原核生物),与有细胞核的单细胞和多细胞生物(真核生物)之间的重要区别。1938年,赫伯特·科普兰(Herbert F. Copeland)提出了四界分类法,将原生类细菌(无核类)和蓝绿藻(光合细菌),归入到原核生物界的门中。[22]

3.5 域、总界、四界或五界

原核生物和真核生物之间区别的重要性逐渐变得明显。20世纪60年代,斯坦尼尔(Stanier)和范·尼尔(van Niel)推广了爱德华·查顿(Édouard Chatton)早期提出的,在正式分类中对这种划分建议的认可。这首次要求创造一个高于界的等级,一个超界或总界,后来被称为域。[23]

生物
细菌域

原核生物界

真核生物总界

原生生物界

植物界

动物界

人们早已认识到真菌和其他被认为是植物的生物之间的差异;海克尔(Haeckel)在他最初的分类之后,已经将真菌从植物界转移到原生动物界内。[22] 但是,在他那个时代的科学家们,对这种分离往往忽视。罗伯特·惠特克(Robert Whittaker)承认了真菌界,他在1969年提出的五界分类系统,已经成为一种公认的标准,经过一些改进后仍被使用,并作为新的多界系统分类方法的基础。他的分类主要基于营养的差异;植物界主要是多细胞自养生物,动物界是多细胞异养生物,真菌界是多细胞腐生生物。剩下的两个界,原生动物界和原核生物界,包括单细胞和简单细胞群体。[24] 五界分类系统可与两域系统相结合:

生物
原核生物总界

原核生物界

真核生物总界

真菌界

原生生物界

植物界

动物界

在惠塔克(Whittaker)分类系统中,植物界包括一些藻类。在其他分类系统中,如琳·马古利斯(Lynn Margulis)的五界分类系统—动物界、植物界、细菌界(原核生物界)、真菌界和原生生物界—植物界仅包括陆地植物(有胚植物)。

尽管大多数科学家,从两界分类系统发展到五界分类系统,但一些作者直到1975年仍继续使用传统的两界分类系统,动物界和植物界,将植物界划分为原核生物亚界(细菌和蓝藻)、真菌亚界(真菌和其假定的近亲)和绿藻亚界(藻类和陆生植物)。[25]

3.6 八界

托马斯·卡瓦里尔·史密斯(Thomas Cavalier-Smith)起初认为,这也是那个时代的共识,真细菌和古细菌之间的差异如此之大(特别是考虑到核糖体基因的遗传距离),以至于它们需要被分成两个不同的界,因此将细菌总界分成两个界。然后他把真细菌分成两个亚界:阴性细菌(革兰氏阴性菌)和阳性细菌(革兰氏阳性菌)。

电子显微镜技术的发展,使得藻界从植物界中分离出来。事实上,藻类的叶绿体位于内质网的内腔,而不是胞质中。此外,只有藻类含有叶绿素c。从此以后,许多非光合原生生物门被认为是二次丢失叶绿体,同时将其并入藻类界。

最后,一些缺乏线粒体的原生生物被发现。[26] 众所周知,线粒体是变形细菌内共生的结果,人们认为这些无线粒体真核生物最初便是如此,标志着真核生物发育的重要一步。结果,这些无线粒体原生生物从原生生物界分离出来,成为超界和源真核生物界。这就是源真核生物假说。源真核生物超界与后真核生物超界相对立,与其他五个真核生物界组合在一起(动物界、原生动物界、真菌界、植物界和藻界)。

3.7 六界

1998年,卡瓦利·史密斯(Cavalier-Smith)创立了一个六界模型,[4] 并在随后的论文中进行了修订。2009年发布的版本如下所示。[14][27] 卡瓦利·史密斯不再承认,由沃斯等人提出并得到最近研究支持的真细菌—古细菌分化基本原理。[8] 其细菌界包含古细菌,并作为单细菌亚界,它只包括一个门:阳性菌。单细菌亚界(原核生物域的唯一界)和细菌界阴性细菌,它们是根据细胞膜来区分的。双膜-单膜转换与古细菌遗传距离的长分支相比更为基本,并被认为是没有特殊的生物学意义的。卡瓦利·史密斯不承认分类单元必须是单系的这一要求是有效的(用他的术语来说是“全系的”)。他将原核生物、细菌、阴性细菌、单细菌和阳性细菌定义为有效的复系分类群(因此他使用“单系的”这个术语),标志着具有生物学意义的重要创新(关于生物学生态位的概念)。

同样,他的复系界原生动物包括动物、真菌、植物和藻类的祖先。系统发育研究的发展使卡瓦利·史密斯认识到,所有被认为是源真核生物的门(最初无线粒体的真核生物) ,实际上都在第二阶段失去了线粒体,通常是通过将线粒体转化为新的细胞器:氢化小体。根据卡瓦利·史密斯给出的术语,意味着所有活的真核生物实际上都是巨核细胞。已经消失的源真核生物界的一些成员,如微孢子虫门,被重新分类到真菌界。其他的被重新分类到原生动物界,像后滴门,它现在是古虫下界的一部分。

因为卡瓦利•史密斯允许并系,下面的图表是一个“组织结构图”,而不是一个“祖谱图”,也不代表进化树。

生物
原核生物总界

细菌界 — 包含古细菌亚界

真核生物总界

原生动物界 — 变形虫门,领鞭毛虫门,古虫门

藻界 — 囊泡虫总门,隐藻门,不等鞭毛门(褐藻, 硅藻等),定鞭藻门,有孔虫界

植物界 —蓝藻,红、绿藻,陆生植物

真菌界

动物界

3.8 七界

卡瓦利·史密斯和他的合作者在2015年修订了他们的分类。在这个方案中,他们将原核生物重新划分为两个界,细菌(=真细菌)和古细菌(=古细菌)。这是基于对细菌和古细菌的分类大纲(TOBA)及生命目录的共识。[28]

3.9 总结

Linnaeus
1735[1]
Haeckel
1866[29]
Chatton
1925[30][31]
Copeland
1938[32][33]
Whittaker
1969[34]
Woese et al.
1977[35][36]
Woese et al.
1990[37]
Cavalier-Smith
1993[38][39][40]
Cavalier-Smith
1998[41][42][43]
Ruggiero et al.
2015[28]
2 kingdoms 3 kingdoms 2 empires 4 kingdoms 5 kingdoms 6 kingdoms 3 domains 8 kingdoms 6 kingdoms 7 kingdoms
(not treated) Protista Prokaryota Monera Monera Eubacteria Bacteria Eubacteria Bacteria Bacteria
Archaebacteria Archaea Archaebacteria Archaea
Eukaryota Protista Protista Protista Eucarya Archezoa Protozoa Protozoa
Protozoa
Chromista Chromista Chromista
Vegetabilia Plantae Plantae Plantae Plantae Plantae Plantae Plantae
Fungi Fungi Fungi Fungi Fungi
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia


通过“界”来进行生物学分类,仍然是一种广泛存在且有效的分类方法,但是这种分类方法也存在一些问题:

  • 界在细菌分类上,代表了一个等级而不是进化枝,因此在系统发育分类中并不被应用。
  • 最近的研究,不支持将真核生物,分类到任何标准系统中。截至2010年4月,还没有一套界分类系统,得到研究的充分支持,并获得广泛认可。2009年,安德鲁·罗杰(Andrew Roger)和阿拉斯泰尔·辛普森(Alastair Simpson)强调,在分析新发现时需要勤勉:“随着我们不断对真核生物生命树的理解,我们的结论应该更加谨慎。”[44]

4 病毒编辑

关于病毒是否可以包含在生命树中的争论一直存在。十个反对的理由,包括它们是专性细胞内寄生的,缺乏新陈代谢,不能在宿主细胞外复制。[45][46] 另一个论点是,它们在生命树上的位置是有问题的,因为人们怀疑病毒已经出现过很多次了,而且它们可以从宿主上获取核苷酸序列。

另一方面,论据也支持将它们包括在生命树上。[47]例如米米病毒,它是巨形病毒,非常大并且复杂,拥有典型的细胞基因。[48]

5 笔记编辑

  1. Compared to the version Cavalier-Smith published in 2004, the alveolates and the rhizarians have been moved from Kingdom Protozoa to Kingdom Chromista.

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