小蝙蝠属于翼手目(蝙蝠)中的小蝙蝠亚目。一直以来,根据蝙蝠的大小、回声定位的使用以及其他特征,蝙蝠通常分为大蝙蝠亚目和小蝙蝠亚目。但是由于小蝙蝠是一个复系群,可以根据分子学手段进一步细分。
小蝙蝠长约4到16厘米(1.6-6.3英寸)。[1] 大多数小蝙蝠以昆虫为食,但一些较大的种类捕食鸟类、蜥蜴、青蛙、较小的蝙蝠甚至鱼类。只有三种小蝙蝠以大型哺乳动物或鸟类(“吸血蝙蝠”)的血液为食;这些蝙蝠生活在南美洲和中美洲。
“叶鼻”并不表示特定种类偏好的食谱,而是适用于各种各样的小蝙蝠。[2] 大多数叶鼻小蝙蝠以水果和花蜜为食。在春季,有三种小蝙蝠,会根据墨西哥西北部和美国西南部柱状仙人掌的开花时间迁徙,然后在秋季以美国南部龙舌兰的花为食。[3] 然而,其他叶鼻蝙蝠,如南美洲的Vampyrum spectrum ,捕食蜥蜴和鸟类等多种动物。欧洲的马蹄形蝙蝠和加利福尼亚的叶鼻蝙蝠一样,有一个非常复杂的用于回声定位的叶鼻,主要以昆虫为食。
小蝙蝠所吃食物的不同导致它们的牙齿形状和功能出现分化。牙齿主要用来破碎食物,因此,牙齿的形状与特定的进食行为相关。[4] 与只以水果和花蜜为食的大蝙蝠相比,小蝙蝠的食物范围则更为广泛,并被归为食虫动物、食肉动物、血食动物、食果动物和蜜腺动物。[5] 因此,在这些群体中,犬齿和臼齿的大小和功能差别很大。
小蝙蝠的不同饮食反映出它们有齿列或颊齿,这些齿列或颊齿表现出源自双颚多峰齿的形态,其特征是一个W形的外颚或茎突架。[6]一个“W”字形的双颚上臼齿包括一个元齿和一个副齿,它们位于“W”字的底部;而“W”的其余部分由从掌骨和副掌骨延伸到茎突架尖端的牙顶形成。
小蝙蝠食物的差异反映在犬齿和臼齿的大小和形状上,此外它们显著不同的头骨特征则有助于它们的有效进食。以水果为食的小蝙蝠(果蝠)有小的柱形架区,短的臼齿排,宽腭和宽脸。除了宽脸之外,果蝠下巴还有短头骨,这使得牙齿更靠近下巴杠杆的支点,从而增加下巴的力量。[7]与食肉的、食虫的、蜜腺的和吸血的小蝙蝠相比,果蝠的臼齿也有不同的模式。[5] 相比之下,食虫小蝙蝠的特征是牙齿较大但较少,犬齿较长,第三臼齿较短;而食肉的小蝙蝠有大的上臼齿。一般来说,食虫动物、食肉动物和食果动物的小蝙蝠牙齿大,腭小;然而,对于属于蜜腺的小蝙蝠来说,情况正好相反。尽管小蝙蝠腭和牙齿大小存在差异,但这两种结构的大小比例在不同大小的小蝙蝠中保持不变。[5]
回声定位是动物发出特定波长的声音,然后聆听并比较反射的回声和发出的原始声音的过程。蝙蝠利用回声定位技术,通过喉部激发超声波,形成周围环境和栖息其中的生物的图像。[8][9] 蝙蝠产生的超声波和蝙蝠听到的超声波之间的差异为蝙蝠提供了关于其环境的信息。回声定位不仅有助于蝙蝠探测猎物,而且有助于蝙蝠在飞行中把握方向。[10]
大多数小蝙蝠用喉部产生超声波,并通过鼻子或嘴发出声音。[11] 声音是由哺乳动物的声带产生的,这是由于构成这些声带的膜富有弹性。发声需要这些弹性膜,因为它们是将气流转化为声压波的来源。能量从肺部供给弹性膜,并产生声音。位于喉部的声带可形成呼出空气的通道,最终产生声音。[12] 小蝙蝠声音(帮助信息)的频率范围从14,000赫兹到100,000赫兹以上,远远超出人耳的范围(典型的人耳听觉范围被认为是从20赫兹到20,000赫兹)。发出的声音形成一束宽广的声波,用来探测环境,并与其他蝙蝠交流。
喉部回声定位是小蝙蝠的主要回声定位形式,但它不是小蝙蝠产生超声波的唯一途径。除了非回声定位和喉回声定位的小蝙蝠,其他种类的小蝙蝠和大蝙蝠已经被证明可以通过拍打翅膀、点击舌头或使用鼻子来产生超声波。[8] 喉回声定位蝙蝠,一般来说,用它们特化的产生短波的喉产生超声波。喉位于气管的头端,被环甲肌和甲状腺软骨包围。作为参考,在人类中,这是喉结所在的区域。超声波的发声是通过呼出的空气中的声带共振产生的。这些声带振动的强度因活动和蝙蝠种类而异。[13]喉回声定位小蝙蝠的一个特征是它们的茎突骨与鼓膜骨的关节连接,这使它们与其他回声定位小蝙蝠不同。[9] 喉回声定位的小蝙蝠必须能够在神经元水平上处理和理解超声波,从而能够区分它们产生的脉冲和随后返回的回声之间的差异,以便准确地获得关于它们周围环境及其方位的信息。[8] 茎突骨和鼓室骨之间的连接使蝙蝠能够在神经上记录喉产生的传出和传入超声波。[10]此外,茎突骨通过软骨或纤维连接(取决于蝙蝠的种类)将喉与鼓膜相连。从机械角度来说,这种连接的重要性在于它通过将喉锚定在周围的环甲肌上来支撑喉,并且在发声时将喉拉近鼻腔。许多其他哺乳动物的茎突骨通常会减少,然而,它们在喉回声定位蝙蝠中更为突出,是哺乳动物舌骨的一部分。舌骨装置在微型动物和其他哺乳动物的呼吸、吞咽和发声中发挥作用。喉回声定位微弯中骨连接的一个重要特征是鼓膜腹侧部分和茎突骨近端的延伸关节连接,茎突骨围绕鼓膜弯曲以形成这种连接。[8]
人类发声系统已经被广泛研究,因此,与其他哺乳动物相比,它是理解最深入的。它有助于提高我们对其他哺乳动物发声系统的理解,包括小蝙蝠。过去,人类发声系统被认为是独一无二的,因为它们能够产生复杂的语言和歌曲。然而,研究已经表明人类发声系统与其他哺乳动物发声系统比较相似。所有四足动物,包括人类和小蝙蝠,其发声系统都有一个共同的模式:(1)有肺的呼吸系统;(2)声道,在发出的声音进入周围环境之前对其进行过滤;(3)每一个四足动物都有一个喉,喉迅速闭合,起到保护肺的作用,也可能经常发声,就像人类和微型动物一样。哺乳动物发声系统的一个特征是声带的长度,这种特征会导致声音产生的变化,特别是对于小蝙蝠和大蝙蝠。声带决定了声带振动的最低频率。与人类相比,小蝙蝠的声带长度非常小。这使得它们能够产生超出人类听觉范围的特征超声波。相比之下,大型哺乳动物如鲸鱼的声带极度肥大,这导致远远低于人类的听觉范围的次声波的产生。[14]
一些蛾子发展出了一种抵御蝙蝠的保护措施。它们能够听到蝙蝠的超声波,一旦它们注意到这些声音就立即逃跑,或者在一段时间内停止拍打它们的翅膀,以使蝙蝠失去它们可能栖息的移动翅膀的特有回声特征。为了抵消这种影响,蝙蝠可能会在靠近猎物时停止产生超声波脉冲,从而避免被发现。
虽然蝙蝠传统上被分为大蝙蝠和小蝙蝠,但最近的分子证据表明,菊头蝠总科与大蝙蝠的遗传关系比与小蝙蝠的遗传关系更密切,这表明小蝙蝠是复系的。为了解决小蝙蝠亚目的复系问题,翼手目被重新划分为阳翼手亚目 (包括夜莺科、vespertilionoids、夜莺科和emballonuroids)和阴翼手亚目(包括巨翅亚目、鼻脂亚目、鼻翅亚目和巨翅亚目)。[15]
这是根据西蒙斯和盖斯勒(1998)的分类:
囊翅蝙蝠总科
鼠尾蝠总科
菊头蝠总科
Vespertilionoidea超家族
犬吻蝠科超家族
长腿蝠总科
兔唇蝠科科总科
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