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硬骨鱼

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硬骨鱼 (/ˌɒstiˈɪkθiiːz/),俗称骨鱼,是鱼类中成员最丰富的一个分类群,其骨骼主要由骨组织构成,而不是由软骨构成。绝大多数鱼类都属于硬骨鱼纲,硬骨鱼纲是一个构成极其多样且丰富的群体,由45个目、435个科和28000多个种组成。[1]它是当今现存最大的脊椎动物类群。硬骨鱼纲分为辐鳍鱼纲(Actinopterygii)和肉鳍鱼纲(Sarcopterygii)。目前已知最古老的硬骨鱼化石距今约有4.2亿年历史,属于过渡化石,化石的牙齿排列方式介于鲨鱼和硬骨鱼的牙齿之间。[2]

硬骨鱼甚至可以被称为骨脊椎动物。在古生物学中,它们两者的意思是相同的。在鱼类学中,两者间的不同之处在于骨脊椎动物提出了一个新的进化枝观点,这个观点包括陆地上的四足动物是由肉鳍鱼类进化而成的,而在2014年之前,大多数鱼类学专家的观点是硬骨鱼纲只包括鱼类,且是复系的。然而在2014年,发表的一篇有关鱼类学的论文中的系统发育树将硬骨鱼类视为包括四足动物在内的一个进化枝。

1 特征编辑

已知的最早的硬骨鱼——梦幻鬼鱼生活在4.19亿年前的志留世晚期。[1][2] 它兼有辐鳍鱼和肉鳍鱼两类鱼的特征,根据对其所有特征进行分析发现梦幻鬼鱼的分类应更接近肉鳍鱼类。[3][4][5]

硬骨鱼的特征是颅骨的模式相对稳定,下颌肌肉在下颌内侧插入其中。头部和胸肌被巨大的真皮骨骼覆盖。眼球由一个被四块小骨头组成的硬化环所支撑,但在许多现代物种中这一特征已经消失或者发生了改变。内耳迷路中有较大的耳石。脑壳或称脑颅,通常被一个裂缝分成前部和后部。

早期的硬骨鱼有简单的肺(食道两侧的一个袋状物),这有助于它们在含氧量较低的水中进行呼吸。后来在许多硬骨鱼中,早期的肺进化成了鱼鳔,鱼鳔有助于鱼类在下沉和漂浮之间达到平衡。(两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物的肺是从它们的硬骨鱼祖先那里遗传来的。)[3][4][5] 由于硬骨鱼没有鳍刺,因而用鳞质鳍条(骨鳍射线)来支撑鳍。它们还有一个鳃盖,帮助硬骨鱼在静置状态下进行呼吸。

硬骨鱼没有板状鳞片。周身布满粘液腺。大多数硬骨鱼有光滑且重叠的圆形或栉状硬鳞。

2 分类编辑

传统上来说硬骨鱼类被认为是一个大纲,因为它们都有一个鱼鳔,藏在骨鳃盖后的三对鳃弓和一个主要是由硬骨组成的骨架。[6]根据这一分类系统,硬骨鱼类与陆地脊椎动物是属于复系的,因为所有硬骨鱼类包括四足动物及其后代在内都有着共同的祖先。最大的亚纲,辐鳍鱼纲(鳍刺类鱼)遗传上是单源的,但包括了较小的亚纲肉鳍鱼纲,因此硬骨鱼纲是复系的。

这导致了另一种进化枝分类的出现,就是将硬骨鱼纲分成两个完整的纲。硬骨鱼纲在这个方案下遗传是单源的,因为它包括了四足动物,所以这也使它成为了骨脊椎动物进化枝的同义词。大多数骨鱼属于辐鳍鱼纲(Actinopterygii)。

辐鳍鱼纲

辐鳍鱼
辐鳍鱼类纲,或称条鳍鱼类,是构成硬骨鱼的一个纲或亚纲。之所以称为辐鳍鱼,是因为它们有鳞质鳍条或“辐射状鳍”,它们的鳍是由多骨或角质刺(“辐状物”)所支撑的皮肤网所构成,与之相对的肉鳍鱼类拥有肉质叶状鳍。这些辐鳍鱼的辐状鳍片直接附着于邻近的骨架或基部,即辐状体,辐状体起到将这些鳍片与内部骨骼(例如骨盆和胸肌)联系一起的作用。就数量而言,绝大多数脊椎动物都属于辐鳍鱼类,在30,000多种鱼类中的占比约为99%(戴维斯,布赖恩,2010年)。它们遍布淡水环境与海洋环境,从深海到海拔最高的山溪之中它们无处不在。现存硬骨鱼的尺寸从8毫米(0.3英寸)的海鲈鱼到2300公斤(5070磅)的巨大海洋太阳鱼,以及至少11米(36英尺)的长体桨鱼大小不等。
肉鳍鱼纲

肉鳍鱼
肉鳍鱼纲(Sarcopterygii)或称肉鳍鱼是构成硬骨鱼的一个进化枝(传统上只属于硬骨鱼的一个纲或亚纲,即不包括四足动物的硬骨鱼纲),尽管严格的进化枝的观点是包括陆栖脊椎动物在内。现存的的肉鳍鱼是腔棘鱼、肺鱼和四足动物。早期肉鳍鱼有肉质、叶状、成对存在的鳍,鳍通过一根骨头与身体相连。它们的鳍与其他鱼类不同,因为每条鳍都长在从身体延伸出来的肉质、叶状、鳞状的茎上。肉鳍鱼的胸鳍和骨盆鳍有着类似于四足动物四肢的关节。这些鳍进化成最原始四足陆栖脊椎动物、两栖动物的腿。肉鳍鱼也有从底部分开的两个背鳍,而辐鳍鱼(actinopterygians)只有一个背鳍。肉鳍鱼的头部最初有一条铰链线,但这在四足动物和肺鱼中退化不见了。许多原始的肉鳍鱼有一条对称的尾巴。所有肉鳍鱼类都有覆盖着真正珐琅质的牙齿。

3 发展史编辑

包括四足动物在内的现存的硬骨鱼的系统发育进化分支图中。[7][7][8][9]

硬骨鱼纲
肉鳍鱼纲
腔棘下纲

空棘目

扇鳍鱼亚目
肺鱼形类

肺鱼目

四足形亚纲

辐鳍鱼纲
枝鳍亚纲

多鳍目

鳍亚纲
软骨硬鳞亚纲

鲟目

新鳍亚纲
全骨总目

弓鳍鱼目

鳞骨目

真骨下纲
海鲢总目

海鲢目

北梭鱼目

背棘鱼目

鳗形目

骨舌鱼高群
骨舌总目

骨舌鱼目

月眼鱼目

鲱形总群
鲱形亚群
鲱形科

鲱形目

平头鱼属

平头鱼目

骨鳔总目
鼠鲒目

鼠𬶮目

鲑鲤属

鲤形目

脂鲤亚目

电鳗亚目

鲇形目

正真骨鱼群

鳞翅目

原棘鳍总目

水珍鱼目

乳鱼目

鲑形目

狗鱼目

巨口鱼属

黑犀鱼属

巨口鱼目

新真骨鱼亚部

Euteleostomi

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辫鱼纲

辫鱼目

宽鱼纲
仙鱼科

仙鱼目

笼鱼纲
灯笼鱼纲

灯笼鱼目

叉齿鱼科
月鱼属

月鱼目

旗月鱼科

鲑鲈目

海鲂目

鞭尾鱼目

鳕形目

须鳂属

须鳂目

金眼鲷属 

金眼鲷目

金鳞鱼目

鲤齿目

鼬鱼目

蟾鱼目

鰕虎属

天竺鲦目

鰕虎目

鲭鱼属

海龙目

鲭形目

青鱼属
鲳鲹亚纲

叶鲈科

叶鲈目

兹鲦目

银汉鱼目

鳉形目

颚针鱼目

Ovalentaria incertae sedis

鲳鲹

鲈形目

鳚形目

鳢形目

鳃形目

攀鲈目

Carangaria incertae sedis 1

Carangaria incertae sedis 2

鲈形目

鲽形目

鲹形目

Carangaria incertae sedis 3

旗鱼目

棘鳍鱼属

垂盆纪欧蠓

隆头鱼科

鳞鳍鱼科

松鲷科

棘齿目

蝴蝶鱼目

鲷鱼目

𩽾𩾌目

四齿形目

䲢目

深海天竺鲷目

太阳鱼目

鲈形目

发生在祖先硬骨鱼纲中的全基因组复制。[10]

4 生物编辑

所有的硬骨鱼都有鱼鳃。对大多数鱼类来说他们唯一或主要的呼吸方式就是通过鱼鳃进行呼吸。肺鱼和其他硬骨鱼类能够通过肺或血管化的鱼鳔进行呼吸。其他物种可以通过皮肤、肠道和/或胃进行呼吸。[11]

硬骨鱼大多数是变温动物(冷血动物),这意味着它们体温的高低取决于水的环境温度。但是一些较大的如欧巴鱼、[12][13] 剑鱼[14][15] 和金枪鱼[16][17]等海洋硬骨鱼,已经独立进化拥有不同程度的控温能力。硬骨鱼可以是任何类型的异养生物:包括杂食动物、食肉动物、食草动物、滤食动物或腐食动物。

一些硬骨鱼是雌雄同体的,也有一些是孤雌生殖。受精通常是在体外进行,但也可以在体内受精。繁殖通常是通过卵生(产卵),但也可以通过卵胎生或胎生进行繁殖。虽然大多数鱼类在出生后没有父母照顾,但在出生前父母可能会通过将卵进行分散、隐藏、保护或孵化的方式来保障后代的产生,海马的显著特点是通过雄性 “怀孕”的方式来繁衍后代,即雌性将卵放入雄性的腹侧袋中进行繁衍。

5 例子编辑

海洋太阳鱼是世界上最重的硬骨鱼,[18]最长的硬骨鱼是一种桨鱼大王鲱鱼。有记录的最大的海洋太阳鱼标本长达3.3米(11英尺),重达2303公斤(5077磅)。其他形态较大的硬骨鱼包括大西洋蓝马林鱼,所记录最重的大西洋蓝马林鱼标本重量超过820公斤(1810磅),黑马林鱼,一些鲟鱼,以及巨型和歌利亚石斑鱼,它们的重量都超过300公斤(660磅)。相比之下,所记录的最小的侏儒𬶋仅为15毫米(0.59英寸)。

淡水硬骨鱼中的最大是巨骨舌鱼。有史以来最大的硬骨鱼是利兹鱼,它比白鲟、海洋太阳鱼、巨型石斑鱼和至今尚存的所有其他巨型硬骨鱼都要大得多。

6 软骨鱼类的比较编辑

软骨鱼类可以进一步分为鲨鱼、鳐鱼和银鲛鱼。在下表中,对鲨鱼和硬骨鱼进行了比较。关于与鳐鱼的区别,请参见鲨鱼与鳐鱼的比较。

软骨鱼和硬骨鱼的比较 [19]
特性 鲨鱼(软骨) 硬骨鱼
产地 主要是海洋 海洋和淡水
体型 通常背腹扁平 通常两侧扁平
外骨骼 分开的真皮盾状鳞片 重叠的真皮类质、表面光滑的、圆形或栉状鳞片
内骨骼 软骨的 大部分是骨质的
尾鳍 歪尾的 歪尾或圆尾
骨盆鳍 通常在后面 大部分在前面,有些在后面
插入器 雄性使用骨盆鳍作为交尾器把精子传递给雌性 不使用交尾器,但是有些硬骨鱼出于同样的目的把它们的肛门鳍作为生殖足
位于头腹侧的大月牙形状的口 位于头部顶端或末端部分,形状和尺寸多变
下颚的悬挂方式 舌接型 舌接型和自接型
鳃的开口 通常有五对鳃裂且没有鳃盖保护。 五对由鳃盖(皮肤的侧瓣)保护的鳃裂。
鳃的类型 具长鳃间隔的幼虫枝 较短的丝状鳃间隔膜
呼吸孔 第一个鳃裂通常变成位于眼睛后侧且开放的呼吸孔 没有呼吸孔
入鳃血管 有五对从腹到鳃的主动脉 只有四对从腹到鳃的主动脉
出鳃血管 九对 四对
动脉圆锥 在心脏中
泄殖腔 真正的泄殖腔只存在于软骨鱼类和肉鳍鱼类中。 在大多数硬骨鱼中,不存在泄殖腔,肛门、泌尿和生殖器的开口是独立的 [20]
典型的J字形 形状是多变的。有些鱼没有胃。
较短且有内腔螺旋瓣 较长无螺旋
直肠腺
肝脏 通常有两瓣 通常有三瓣
鱼鳔 多数有
较大的嗅觉脑叶和大脑,较小的视觉脑叶和小脑 有较小的嗅觉脑叶和大脑,较大的视觉脑叶和小脑
绳状体 存在于大脑中
淋巴管内管 顶部开放 密闭的
视网膜 缺少视锥细胞 大多数鱼都有双锥体,一对视锥细胞连接在一起。
眼睛的调节方式 通过将晶状体移近视网膜来观察较近的物体 通过将透镜移离视网膜更远来观察较远的物体 [21]
劳伦氏壶腹
雄性生殖管 生殖肾的前部相连 不与肾脏相连
输卵管 不与卵巢相连 与卵巢相连
泌尿和生殖孔 泌尿生殖孔相连在一起通向同一个泄殖腔 独立向外开放的孔
数量较少、个头较大蛋黄丰富的卵 数量较多、个头较小蛋黄很少的卵
受精 体内 通常是在体外
发育 卵胎生在体内发育。卵生利用卵壳包被在体外发育 通常在没有卵壳包被的情况下在体外发育

参考文献

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