胚珠

在开花植物中，胚珠位于花中称为雌蕊的部分。雌蕊的子房产生一个或多个胚珠，最终成为果壁。胚珠通过柄状结构附着在卵巢的胎盘上，称为珠柄。在植物中有不同的配珠附着或胎盘形成模式。包括：^[1]

• 顶生胎盘:胎盘位于子房的顶端。单子房或复子房。
• 中轴胎座:卵巢被分成放射状的部分，胎座在不同的子房室中。心皮的腹侧缝线在子房的中心会合。胎盘沿着心皮的融合边缘。两个或更多心皮。(例如木槿、柑橘、茄)
• 基生胎座:胎盘位于子房的底部，在丘脑(容器)的突起处。单心皮或复合心皮，单眼子房。(如桑葚、向日葵、菊科)
• 特立中央胎座:随着分隔物被吸收，胚珠留在中轴上，起源于中轴。复合单侧卵巢。(如繁缕、石竹)
• 边缘胎盘:最简单的类型。子房一侧只有一个细长的胎盘，因为胚珠附着在心皮边缘的融合线上。这在豆科植物中很明显。单心皮，单室子房。(例如豌豆)
• 侧膜胎座:胎座在子房内的子房内壁，相当于心皮边缘融合。两个或更多心皮，单室子房。(例如芸苔属植物)
• 表面:类似于中轴，但胎盘位于复式子房的内表面。(如睡莲)

在裸子植物如针叶树中，胚珠生于有胚珠的鳞片表面，通常在胚珠圆锥内(也称为大球茎)。在一些已灭绝的植物中(如蕨类植物)，大孢子囊和胚珠可能生长在叶子表面。在其他已灭绝的分类群中，胚珠周围有一个杯状体(一片经过修饰的叶子或叶子的一部分)。

胚珠方向可能是倒生的，因此当倒生时，珠孔面向胎盘(这是开花植物中最常见的胚珠方向)、两性胚珠、弯曲胚珠或正交异性胚珠。胚珠似乎是一个大孢子囊，周围有珠被。胚珠最初由二倍体母体组织组成，包括大孢子细胞(一种将经历减数分裂产生大孢子的细胞)。大孢子留在胚珠内，通过有丝分裂分裂产生单倍体雌配子体或大配子体，也留在胚珠内。大孢子囊组织(珠心)的残余围绕着大配子体。巨配子体产生颈卵器(在开花植物等群体中消失)，产生卵细胞。受精后，胚珠含有二倍体合子，然后细胞分裂开始后，形成下一代孢子体的胚胎。在开花植物中，第二个精子核与配子体中的其他核融合，形成典型的多倍体(通常为三倍体)胚乳组织，作为幼孢子体的营养的来源。

2.1 珠被、珠孔和合点

珠被是胚珠周围的保护性细胞层。裸子植物通常有一层珠被，而被子植物通常有两层珠被。内珠被的进化起源(它是大孢子囊胚珠形成的组成部分)被认为是由不育分枝(端粒)包围大孢子囊。^[2]爱尔金西亚(Elkinsia)，一个外胚层前分类群，具有融合到大孢子囊下三分之一的叶状结构，叶状结构在大孢子囊周围呈环状向上延伸。这可能通过裂片之间以及结构和大孢子囊之间的融合产生了珠被。^[3]

第二层或外层被的起源一段时间以来一直是一个活跃的争论领域。一些已灭绝分类群的杯状体被认为是外被的起源。少数被子植物在外被中产生血管组织，其方向表明外表面在形态学上是背轴的。这表明由珊瑚目或舌鳞目产生的杯状体可能已经进化成被子植物的外被。^[4]

受精后胚珠成熟时，珠被发育成种皮。

珠被没有完全包围珠心，而是在顶端保留一个开口，称为珠孔。珠孔开口使花粉(雄性配子体)进入胚珠受精。在裸子植物(如针叶树)中，花粉通过一滴从珠孔流出的液体被吸入胚珠，这就是所谓的授粉滴机制。^[3] 随后，珠孔关闭。在被子植物中，只有花粉管进入珠孔。萌发期间，幼苗的胚根通过珠孔出现。

珠孔相对的是珠心与珠被连接的合点。植物的营养物质通过维管系统的韧皮部到达珠柄和外珠被，并从那里通过合点向胚珠内部的珠心进行营养供给。在合点植物中，花粉管通过合点而不是珠孔开口进入胚珠。

2.2 珠心、大孢子和外胚乳

珠心是胚珠内部结构的一部分，直接在珠被内部形成一层二倍体(孢子体)细胞。它在结构和功能上等同于大孢子囊。在未成熟胚珠中，珠心含有大孢子母细胞，它通过减数分裂进行孢子形成。在拟南芥的大孢子母细胞中，减数分裂取决于促进脱氧核糖核酸修复和同源重组的基因的表达。^[5]

在裸子植物中，减数分裂产生的四个单倍体孢子中的三个通常退化，在珠心内留下一个存活的大孢子。然而，在被子植物中，接下来发生的变化范围很广。存活的大孢子的数量(和位置)、细胞分裂的总数、是否发生核融合以及细胞或细胞核的最终数量、位置和倍性都是不同的。胚囊发育的常见模式(蓼型成熟模式)包括单个功能性大孢子，随后是三轮有丝分裂。然而，在某些情况下，两个大孢子存活下来(例如，在葱属和恩底弥翁)。在某些情况下，所有四个大孢子都存活下来，例如在贝母类发育中(如图中百合所示)，减数分裂后大孢子没有分离，然后细胞核融合形成三倍体细胞核和单倍体细胞核。细胞的后续排列类似于蓼型，但细胞核的倍性不同。^[6]

受精后，珠心可能发育成滋养胚胎的外胚乳为胚胎提供养分。在一些植物中，珠心的二倍体组织可以通过珠心胚的无性生殖机制在种子内产生胚胎。

2.3 雌配子体

珠心内的单倍体大孢子产生雌配子体，称为大配子体。

在裸子植物中，巨配子体大约由2000个细胞核组成，并形成颈卵器，产生卵细胞用于受精。

在开花植物中，配子体(也称为胚囊)要小得多，通常只有七个细胞和八个细胞核。这种类型的大配子体是由大孢子经过三轮有丝分裂形成的。最靠近珠被珠孔开口的细胞分化为卵细胞，其旁边有两个协同细胞，参与产生引导花粉管的信号。三个反足细胞在胚珠的相对端(合点端)形成，随后退化。胚囊的大中央细胞包含两个极核。

2.4 合子、胚和胚乳

花粉管会向胚珠释放两个精子核。在裸子植物中，受精发生在雌配子体产生的颈卵器内。虽然有可能有几个卵细胞存在并受精，但由于种子内的资源有限，通常只有一个受精卵发育成成熟胚胎。

在开花植物中，一个精子核与卵细胞融合产生合子，另一个精子核与中央细胞的两个极性核融合产生多倍体(通常为三倍体)胚乳。尽管在其他一些群体中，第二精细胞确实与配子体中的另一个细胞融合产生第二个胚胎，但这种双重受精是开花植物独有的。植物在胚乳中储存淀粉、蛋白质和油等营养物质，作为发育中胚胎和幼苗的食物来源，其功能类似于动物卵的蛋黄。胚乳也被称为种子的蛋白。

胚胎可以用许多术语来描述，包括线性(胚胎有中轴胎座，比宽胎座长)或初级(胚胎是基础的，其中胚胎相对于胚乳很小)。^[7]

2.5 配子体的类型

开花植物的大配子体可以根据大孢子发育的数量来描述，如单孢子、双孢子或四孢子。