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嗜冷生物

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嗜冷生物或低温生物是能够在-20℃ 至+10℃的低温下生长和繁殖的嗜极端环境微生物。 它们存在于永久寒冷的地方,如极地和深海。它们可以与嗜热生物形成对比,嗜热生物是在异常高温下茁壮成长的生物。嗜冷者在希腊语中是“嗜冷”的意思。

许多这样的生物是细菌或古细菌,但一些真核生物,如地衣、雪藻、真菌和无翅蠓,也被归类为嗜冷菌。

1 生物特性编辑

旭日地衣可以在−24 °C下进行光合作用.[1]

1.1 栖息地

嗜冷动物居住的寒冷环境在地球上无处不在,因为我们地球表面的很大一部分温度低于15摄氏度。它们存在于永久冻土、极地冰、冰川、雪原和深海水域。这些生物也可以在高盐度的海冰内部空间中找到。[1] 在-39℃以下的冻土中也曾测量到微生物活性。[2] 除了温度限制之外,嗜冷菌还必须适应因其栖息地而可能产生的其他极端环境限制。这些限制包括深海中的高压和一些海冰上的高盐浓度。[3][1]

1.2 适应

只要降温缓慢,嗜冷生物就能通过冰引起的干燥和玻璃化(玻璃化转变)来防止自身结冰和冰的膨胀。游离的活细胞在-10℃至-26℃之间干燥和玻璃化。多细胞生物的细胞可以在低于-50℃的温度下玻璃化。细胞在低于这些温度的细胞外液中可能依然具有一些代谢活性,一旦恢复到正常温度,它们仍能存活。[4]

它们还必须克服脂质细胞膜的硬化,因为这对这些生物体的生存和功能非常重要。为了实现这一点,嗜冷菌适应性地使自身脂膜结构具有高含量短的不饱和脂肪酸。与更长的饱和脂肪酸相比,掺入这种脂肪酸可以使脂质细胞膜具有更低的熔点,从而增加膜的流动性。此外,膜中存在类胡萝卜素,这有助于调节膜的流动性。[4]

抗冻蛋白也被合成以使嗜冷菌的内部空间保持液体,并在温度降至冰点以下时保护它们的DNA。通过这样做,这种蛋白质防止任何结冰或重结晶过程发生。[4]

作为适应寒冷的一种方法,这些生物体的酶被假设为参与活性-稳定性-灵活性关系;作为补偿环境冷冻效应的一种方式,它们酶结构的灵活性将会增加。[1]

某些低温菌,如革兰氏阴性菌弧菌和气单胞菌属。可以过渡到一个存活但不可培养的(VBNC)状态。[5] 在VBNC状态下,微生物可以呼吸并利用底物进行新陈代谢——然而,它不能繁殖。这种状态的一个优点是它是高度可逆的。人们一直在争论VBNC是一种积极的生存策略,还是最终有机体的细胞将不再能够复活。[6] 然而有证据表明它可能非常有效——革兰氏阳性菌放线菌已经在南极洲、加拿大和塞尔维亚的永久冻土条件下生活了大约50万年。[7]

1.3 分类范围

南极无翅蠓(摇蚊科)。

嗜冷生物包括细菌、地衣、真菌和昆虫。

能够耐受极度寒冷的细菌包括节杆菌属,冷杆菌属和鞘氨醇单胞菌属的成员。[8] 另一个例子是格陵兰金杆菌,这是一种嗜冷菌,发现于有12万年历史的冰中。

南极脐孢属和丽石黄衣属是地衣,有记录提到它们在-24℃以下的温度下进行光合作用,它们最低可以在-10℃左右生长。[9][10] 一些多细胞真核生物也可以在零下的温度下代谢活跃,例如一些针叶树;摇蚊科家族的那些在零下16摄氏度仍然活跃。[11]

青霉是一种真菌,广泛存在于包括极端寒冷在内的环境中。[12]

在嗜冷昆虫中,发现于山顶的蝼蛄科(Grylloblattidae)或冰虫的最适温度在1-4℃之间。[13] 南极摇蚊科(Chironomidae)能够耐受盐、冰冻和强紫外线,并且拥有已知任何昆虫中最小的基因组。9900万个碱基对的小基因组被认为能适应极端环境。[14]

2 嗜冷细菌编辑

嗜冷细菌能够在极其寒冷的环境中存活甚至繁殖。它们提供了产品保质期的估计,也可以在土壤、[15] 表层和深层海水、[16] 南极生态系统、[17] 和食物中找到。[18]他们对冷藏食品的变质负有责任。

嗜冷细菌是乳品工业特别关注的问题。[19] 大多数细菌被巴氏杀菌杀死;然而,由于卫生措施不足,它们可能作为巴氏杀菌后的污染物存在于牛奶中。根据康奈尔大学食品科学系的研究,耐冷菌是能够在7摄氏度或低于7摄氏度(44.6华氏度)的温度下生长的细菌。在冰点下,嗜冷细菌的生长变得微不足道或几乎停止。[20]

RecBCD酶的所有三个亚基对于该酶在南极丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae)中的生理活性都是必不可少的,即修复DNA损伤和支持低温下的生长。当提供来自相同物种的整个蛋白质复合物时,RecBCD酶在嗜冷紫丁香假单胞菌和嗜温大肠杆菌之间是可交换的。然而,这两种细菌的重组蛋白(recbcp和RecBCEc)并不等同;RecBCEc擅长于DNA重组和修复,并支持紫丁香假单胞菌(P. syringae)在低温下的生长,而RecBCPs不足以完成这些功能。最后,虽然环氧化酶和核酸酶活性对低温下丁香假单胞菌的DNA修复和生长都很重要,但体内的环氧化酶活性并不重要。[21]

3 与兼性嗜冷生物的比较编辑

1940年,佐贝尔和康恩表示,他们从未遇到过“真正的嗜冷菌”或在相对较低的温度下生长最好的生物体。[22] 1958年,J. L. 英格拉姆支持这一观点,他得出结论认为,很少或可能没有细菌符合教科书中嗜冷生物的定义。理查德·Y·森田强调了这一点,他用兼性嗜冷生物这个术语来描述不符合嗜冷生物定义的生物体。术语兼性嗜冷生物和嗜冷生物之间的混淆是因为研究者不知道嗜冷生物在实验室温度下的不耐热性。正因为如此,早期的研究者没有确定他们分离株的温度基点。[23]

这两者的相似之处在于它们都能够在零度生长,但是与兼性嗜冷生物相比,嗜冷生物生长的最佳温度和温度上限较低。[24] 从永久寒冷的栖息中分离出的生物群中,嗜冷生物比兼性嗜冷生物更常见。因为低温生产和加工的成本高于目前使用的商用酶,嗜冷酶仍未得到充分利用,但对嗜冷生物和兼性嗜冷生物的关注和研究兴趣的复苏将有助于改善环境和节约能源。[24]

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