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萤火虫

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萤科是鞘翅目昆虫的一个科,该科有2000多种有描述的种类。它们是软体甲虫,通常被称为萤火虫或打火虫,因为它们在黄昏时利用生物发光吸引配偶或猎物。萤火虫产生一种“冷光”,其没有红外线或紫外线频率。这种从下腹化学产生的光可以是黄色、绿色或浅红色,波长从510纳米到670纳米。[1] 一些物种实际发射绿光,但是由于浦肯雅效应导致对它们发射蓝光(< 490纳米)的错误认识。如美国东部昏暗发光的“蓝色幽灵” 。[2]

萤火虫发现于温带和热带气候。许多发现于沼泽或潮湿的林区,因为它们的幼虫在那里有丰富的食物来源。一些物种在欧亚大陆和其他地方被称为“glowworms”。虽然所有已知的萤火虫都会发出微弱的光,但只有一些成年萤火虫会发出强光,而且不同物种发光器官的位置不同,同一物种的不同性别发光器官的位置也不相同。发光的昆虫的形态因物种而异(例如,在英国发现的萤火虫(Lampyris noctiluca)中,最容易被注意到的是雌性。[3][4])。在美洲,“glow worm”也指亲缘关系很近的花萤科。在新西兰和澳大利亚,“glow worm”用于指真菌蚋(gnat Arachnocampa)的发光幼虫。[5] 在萤火虫的许多种类中,雄性和雌性萤火虫都有飞翔的能力,但是在一些种类中,雌性萤火虫是不会飞的。[6]

1 生物学编辑

腹部有发光器官的雌性幼虫

萤火虫的总体外观有很大的变异,在颜色、形状、大小和触角等特征上都有差异。根据物种的不同,成虫的体型会有很大的差异,最大的可达一英寸长。虽然某些物种的雌性在外貌上与雄性相似,但在许多萤火虫物种中发现了幼虫型的雌性。这些雌性通常能与幼虫区分开来,仅仅是因为成虫有复眼。尽管成年雌虫比成年雄虫小得多,而且经常高度退化。[7] 最常见的萤火虫是夜间活动的,[8] 但是也有许多种类是白天活动的。大多数昼间物种不发光;然而,一些在阴暗区域的物种可能会发光。

交配后几天,雌性会在地面上或地下很浅处产卵。卵在三到四周后孵化,幼虫一直进食发育到夏天结束。幼虫通常被称为萤火虫(不要与甲虫中的花萤科或果蝇中的小真菌蚋属相混淆)。萤科幼虫有单眼。萤火虫一词也用于既指一些种类的成虫又指其幼虫,如常见的欧洲萤火虫Lampyris noctiluca。在这种萤火虫中,只有不能飞行的成年雌虫可以发出明亮的光,飞行的雄虫只能发出微弱和断断续续的光。

萤火虫的视频

萤火虫在幼虫阶段冬眠,有些种类可能会冬眠几年。一些幼虫通过在地下挖洞来冬眠,而另一些幼虫则在树皮上或树皮下找到位置。它们在春天的时候出来。在以其他昆虫、蜗牛和蠕虫为食数周后,它们化蛹1至2.5周,然后长成成虫。大多数物种的幼虫是专门的捕食者,以其他幼虫、陆生蜗牛和蛞蝓为食。有些幼虫非常特殊,它们有带凹槽的下颌骨,可以直接向猎物输送消化液。成虫的饮食各不相同:一些是食肉动物,而另一些以植物花粉或花蜜为食。有些像欧洲萤火虫Lampyris noctiluca没有嘴。

对许多脊椎动物捕食者来说大多数萤火虫尝起来并不美味。这其中有部分是由于一组类固醇吡喃酮类化合物,称为蟾蜍精,类似于在一些有毒蟾蜍中发现的强心蟾蜍二烯内酯。[9]

1.1 光和化学物质的生产

萤火虫(未知物种)拍摄于加拿大东部——上面的照片是用闪光灯拍摄的,下面只有萤火虫的自发光

德国纽伦堡附近树林中的萤火虫,曝光时间为30秒

萤火虫发光是由于一种叫做生物发光的化学反应。这个过程发生在专门的发光器官中,通常该器官在萤火虫的下腹部。荧光素酶作用于荧光素,在镁离子、三磷酸腺苷和氧气的存在下产生光。编码这些物质的基因已经被插入许多不同的生物体中。约翰·戴对萤火虫生物发光的遗传学进行了综述,其中着重介绍了荧光素酶。[10] 萤火虫荧光素酶用于法医学,这种酶也具有医学用途——特别是用于检测三磷酸腺苷或镁的存在。所有萤火虫都像幼虫一样发光。在萤科幼虫中,生物发光的功能不同于成虫。这对捕食者来说似乎是一个警告信号,因为许多萤火虫幼虫含有令人恶心或有毒的化学物质。[11][12]

成虫发出的光最初被认为是用于类似的警告目的,但现在人们知道它的主要目的是选择配偶。已经表明,早期幼虫生物发光在成年萤火虫中被采用,并且在被固定和保留作为许多物种的性交流机制之前被反复获得和丢失。[11][13] 成年萤科昆虫在求偶期有各种各样的方式与配偶交流:稳定发光、闪光,以及使用与光系统无关的化学信号。[14] 化学信号或信息素是性交流的传统形式;这比谱系中闪光信号的进化要早,并且在现在昼间活动的物种中仍然存在。[11][15] 无论是光信号还是化学信号,这些信号使萤火虫能识别自己物种的配偶。闪光信号特征包括在持续时间、发光时间、颜色和频率上的差异,这些特征在不同物种间和不同地理位置上有所不同。[16] 当闪光信号在种群中的物种之间没有足够的区分开时,性选择会促进信号模式差异的产生。[16]

一些物种,尤其是Photinus, Photuris, 和Pyractomena属的萤火虫,以飞行雄性为寻找雌性而发出的独特求偶闪光模式而著称。一般来说,Photinus属的雌性不会飞,但会对自己物种的雄性做出闪光回应。

雌萤火虫

美国佐治亚州的萤火虫

热带萤火虫(尤其是东南亚的热带萤火虫)通常会在大型群体中同步闪光。这种现象被解释为相位同步[17] 自发秩序。晚上,沿着马来西亚丛林中的河岸,萤火虫精确地同步它们的光发射。目前关于这种行为原因的假设包括饮食、社会互动和海拔。在菲律宾,东索尔镇(比科尔语称为aninipot 或者 totonbalagon)一年四季都可以看到成千上万只萤火虫。在每年六月的前几周,田纳西州的埃尔克蒙特附近的大烟山能看到萤火虫同步闪烁,那里是美国欣赏这种神奇景象最著名的地点之一。[18] 南卡罗来纳州的康加里国家公园是另一个能看到这一现象的地方。[19]

Photuris的雌虫模仿其他萤火虫的光信号模式是为了捕食,它们经常捕食较小的Photinus萤火虫。[11] 目标雄性被看似合适的配偶吸引,然后被吃掉。因此,Photuris物种有时被称为“蛇蝎萤火虫”

许多萤火虫不发光。通常这些物种是白天活动的,比如Ellychnia属。一些白天活动的萤火虫主要栖息在阴暗的地方,如高大的植物或树木下面,它们是可以发光的。Lucidota就是这样一个属。非生物发光萤火虫使用信息素来求偶。例如,一些基群不会生物发光,而是使用化学信号。Phosphaenus hemipterus 有发光器官,但它是白天活动的萤火虫,有大触角和小眼睛。这些特征强烈表明信息素被用于性选择,而光器官被用于警告信号。在对照实验中,来自顺风的雄性首先到达雌性,这表明雄性沿着信息素羽流逆风行进。当测试培养皿的侧面被黑色胶带覆盖时,雄性也能在不使用视觉信号的情况下找到雌性。这一点以及雌性在晚上不发光而雄性是白天活动的事实表明,P. hemipterus的性交流完全基于信息素。[20]

1.2 分类学

Cyphonocerus ruficollis,Cyphonocerinae中一种微弱发光的成员

萤火虫分类学和许多昆虫一样,随着新物种的不断发现,处于不断变化的状态。尽管其他亚科,如Amydetinae和Psilocladinae,已经被提出,上面列出的五个亚科是最普遍被接受的。这主要是为了修订Lampyrinae,而这个亚科一点一点地变成了一个“垃圾箱分类单元”,以容纳更多未定地位的萤火虫种类和属。其他的改变也被提出,如将Ototretinae合并到Luciolinae,但这里使用的分类似乎是目前最常见和稳定的分类。虽然大多数群体似乎是单源的,但有些群体(例如Photinini)可能更容易被分裂。

亚目似乎可以被分为两类:一类包含Lampyrinae和Photurinae中许多美洲和一些欧亚的物种,另一类由其他亚家族组成,其中大部分是亚洲的物种。虽然这里所理解的亚科通常是单系的,但仍需要改变几个属的分类才能准确地表示萤火虫之间的进化关系。

Rhagophthalmidae科是叩甲虫科中一种发光蠕虫状的种系。他们在近年通常被认为是一个不同的科,但这是否正确仍有争议。事实上,它们可能是令人困惑的萤火虫Pterotus属的唯一近亲,这种属有时被归入单型亚科。

Phausis属,通常归入Lampyrinae科的Photinini中,但这种属可能代表另一个相当不同的谱系。

2 保护编辑

萤火虫的数量在全球范围内下降,原因多种多样。[21] 萤火虫像许多其他生物一样,直接受到土地利用变化的影响(例如栖息地面积和连通性的丧失),这被认为是陆地生态系统生物多样性变化的主要原因。 [22] 杀虫剂和除草剂也被认为可能是导致萤火虫数量下降的因素。[22][23]

最后,由于萤火虫依靠自己的光线来繁殖,所以它们对环境光线强弱也非常敏感,因此对光污染也非常敏感。最近的多项研究深入研究了人工夜间照明对萤火虫的影响。[24][25]

萤火虫很有魅力(这在昆虫中是一种罕见的特点),很容易被非专业人士发现,因此可以作为旗舰物种来吸引公众注意力,也是研究光线对夜间野生动物影响的良好模型。最后,由于它们对环境变化的敏感性和快速反应,它们是人工夜间照明的良好生物指示器。[23]

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