胚胎发育

卵细胞通常是非对称的，有一个“动物极”(未来的外胚层和中胚层)和一个“植物极”(未来的内胚层)。它被不同层次的保护性包膜所覆盖。第一层包膜——与卵膜接触的包膜——由糖蛋白组成，被称为卵黄膜(哺乳动物的透明带)。不同的分类群显示出不同的细胞和非细胞的包膜包裹着卵黄膜。

受精(也称为“受孕”、“受精”和“配子结合”)是配子融合产生（新的个体）。在动物体中，这个过程涉及精子与卵子融合，最终导致胚胎发育。根据动物种类的不同，这一过程可能发生在体内受精的雌性动物体内，也可能发生在体外受精的情形。受精的卵细胞被称为受精卵（合子）。

入卵受精采用快速阻断和慢阻断的方法来防止一个以上的精子使卵子受精，多精入卵。快速阻断，发生在卵子被单个精子受精后，膜电位迅速去极化，然后恢复正常。受精后的最初几秒钟开始慢阻断，此时受精卵的钙释放引起皮质反应，从卵质膜的皮质颗粒中释放出各种酶，扩张并硬化外膜，阻止更多精子进入。^[1]

没有明显生长的细胞分裂，产生与原始合子大小相同的细胞簇，称为卵裂。至少有四个最初的细胞分裂发生，形成一个由至少十六个细胞组成的致密球，称为桑椹胚。卵裂至囊胚期的不同细胞称为卵裂球。主要根据卵黄的数量，卵裂可以是完全卵裂的(全部)或不完全卵裂的(部分)。

全胚卵裂发生在卵黄很少的动物体内，如人类和其他哺乳动物，通过胎盘或乳汁（可能由育幼袋分泌而来）从母体那里获得胚胎营养。另一方面，卵裂发生在卵黄较多的动物体内(即鸟类和爬行动物)。因为卵裂在植物极受到阻碍，所以细胞的分布和大小不均匀，在合子的动物极数量更多，体积更小。

在全胚卵中，第一次卵裂总是沿着卵的植物-动物轴发生，第二次卵裂垂直于第一次卵裂。从这里开始，在不同的生物体中由于不同的卵裂平面，卵裂球的空间排列可以遵循不同的模式:

卵裂的终点被称为囊胚中期转变，并与合子转录的开始相一致。

在羊膜中，桑椹胚的细胞起初紧密聚集，但很快它们被排列成外层或外周层，即滋养层和内细胞团，滋养层不参与胚胎本身形成，胚胎就是从内细胞团发育而来的。液体聚集在滋养层和大部分内部细胞团之间，因此桑椹胚转化为一个囊泡，称为胚盘囊泡。内部细胞团与卵子一极的滋养层保持接触，这被称为胚胎极，因为它指示了未来胚胎发育的位置。

第7次卵裂产生128个细胞后，胚胎被称为囊胚。^[2] 囊胚通常是一个球形细胞层(胚盘)，围绕着充满液体或卵黄的腔(胚盘)。

哺乳动物在这一阶段形成一种称为胚泡的结构，^[1]其特征是内部细胞团不同于周围的胚泡。胚泡不能与囊胚混淆，尽管它们的结构相似，但它们的细胞有不同的命运。在小鼠中，由于广泛的全基因组重编码过程，原始生殖细胞来自胚泡(表胚)内部细胞团中的一层细胞。^[2] 重编码过程涉及由脱氧核糖核酸碱基切除修复过程和染色质重组促进的全面地脱氧核糖核酸脱甲基化，并导致发生细胞全能性。^[3]

原肠胚形成前，滋养层细胞分化为两层:外层形成合胞体(即一层布满细胞核的原生质，但没有再分裂为细胞的证据)，称为合胞体滋养层，而内层，即细胞滋养层或“朗格汉斯层”(Layer of Langhans)，由明确的细胞组成。如前所述，滋养层细胞不参与胚胎本身形成，它们形成绒毛膜的外胚层，并在胎盘的发育中发挥重要作用。在内部细胞团的深层表面，一层扁平的细胞，称为内胚层，这些细胞分化并迅速呈现出一个小囊的结构，称为卵黄囊。剩余的细胞之间形成的空隙，随着扩大和合并，逐渐形成一个叫做羊膜腔的腔。这个腔的底部是由胚盘形成的，胚盘由一层棱形细胞组成，即胚胎外胚层，来源于内部细胞团，与内胚层并列。^[4]

3.1 胚层的形成

胚盘变成椭圆形，然后变成梨形，较宽的一端向前。在狭窄的后端附近，出现了一条不透明的条纹，称为原条，它沿着圆盘的中部延伸大约一半的长度；原条的前端有一个球形增厚，称为原结或结(鸟类中称为亨森结)。浅槽，即原槽，出现在条纹的表面，该槽的前端通过孔，即胚泡，与卵黄囊连通。原条是由外胚层的轴部增厚产生的，外胚层的细胞繁殖、向下生长，并与下内胚层的细胞混合。从原条的侧面，第三层细胞，中胚层，在外胚层和内胚层之间横向延伸；原条的尾端形成泄殖腔膜。胚盘现在由三层组成，由外向内命名为:外胚层、中胚层和内胚层；每一种都有独特的特征，并发育为机体的特定组织。对许多哺乳动物来说，胚胎植入母体的子宫是在胚层形成的某个时期发生的。^[4]

原肠胚形成期间，细胞迁移到囊胚内部，随后形成两个(双胚层动物)或三个(三胚层动物)胚层。这个过程中的胚胎叫做原肠胚。胚层被称为外胚层、中胚层和内胚层。在双胚动物中，只有外胚层和内胚层。^[4]

• 在不同的动物中，下列过程的不同组合将细胞置于胚胎内部:
  • 外延——一个细胞片在其他细胞上的扩展。^[2]
  • 侵入——单个细胞向胚胎内的迁移(细胞随着假荚移动)。^[3]
  • 内陷——将细胞片折叠入胚胎，形成嘴、肛门和肠管。^[4]
  • 分层——一层分裂或移动成两层。
  • 对合——细胞层在外层基底表面上的内卷。
  • 极增殖——囊胚/原肠胚极端的细胞增殖，主要在动物极。
• 原肠胚形成过程中的其他主要变化:
  • 大量胚胎基因的核糖核酸（RNA）转录；到目前为止，所用的核糖核酸（RNA）来自母体(储存在未受精卵中)。
  • 细胞开始主要的分化过程，失去其全能性。

在大多数动物中，胚泡形成于细胞进入胚胎的时间。根据胚泡的命运，动物体可以区分两大类。在后口动物中，肛门由胚泡形成，而在前口动物中，胚泡发育成嘴。

4.1 早期神经系统的形成——神经沟、神经管和脊索

在原条的前面，出现两条由外胚层折叠引起的纵向脊，位于原条形成的中线的两侧。这些褶皱叫做神经褶皱；它们开始于胚胎盘前端靠后一小段距离的位置，在那里它们彼此连续，并从那里逐渐向后延伸，分别位于原条前端的两侧。在这些褶皱之间是一个浅的中央凹槽，即神经凹槽。随着神经皱襞的升高，沟槽逐渐加深，最终皱襞在中线相遇并融合，并将沟槽转化为闭合管，即神经管，外胚层壁形成神经系统的雏形。在原始条纹前端的神经折叠合并后，胚泡不再在表面上开口，而是进入神经管的封闭管，因此在神经管和原始消化管之间建立了短暂的连通，即神经肠管。神经折叠的合并首先发生在后脑区域，并从那里向前和向后延伸；第三周快结束时，导管的前开口(前神经孔)最终在未来大脑的前端封闭，并形成一个与覆盖的外胚层短暂接触的凹陷；神经沟的靠后部分呈现成一个菱形的形状，所以该扩展部分叫做菱形窦。在神经沟闭合之前，沿着每个神经褶皱的突出边缘出现外胚层细胞脊；这被称为神经嵴或神经节脊，由此形成脊神经和脑神经节以及交感神经系统的神经节。^[4] 通过中胚层的向上生长，神经管最终与上面的外胚层分离。^[5]

神经沟的头端呈现出几个扩张，当管关闭时，承担了形成三个囊泡；它们构成了三个初级的脑泡，分别对应于未来的“前脑”(拉丁名：prosencephalon)、“中脑”(拉丁名：mesencephalon)和“后脑”(拉丁名：rhombencephalon)。囊泡的壁发育成大脑的神经组织和神经胶质，它们的腔发育为脑室。神经管的其余部分形成脊髓(脊髓)；脊髓的神经和神经胶质成分从其外胚层壁发育而来，而空腔则保留为中央管。^[5]

4.2 早期隔膜的形成

中胚层的延伸发生在整个胚胎和卵的胚胎外区域，除某些特定区域外。其中一个区域就在神经管的正前方。中胚层以两个新月体的形式向前延伸，它们在中线交汇，从而在它们后面包围了一个没有中胚层的区域。在这一区域，外胚层和内胚层彼此直接接触，形成一个薄膜，即口咽膜，它在原始口腔和咽之间形成一个隔膜。^[6]

4.3 心脏和其他原始结构的早期形成

在口咽区前面，中胚层的新月形的外侧中线融合的地方，心包随后发育，因此这个区域被称为心包区。中胚层缺失的第二个区域，至少缺失一段时间，是紧邻心包区域的前方，被称为前羊膜区域，是前羊膜产生的区域；然而，在人类中，似乎从来没有形成前羊膜。第三个区域在胚胎的后端，外胚层和内胚层在这里并列形成泄殖腔膜。^[6]

体节发生是体节(原体节)产生的过程。这些分块的组织节段分化成所有脊椎动物的骨骼肌、椎骨和真皮。

体节发生始于体细胞(中胚层同轴纹)的形成，标志着前体中胚层(无节段近轴)中的未来体节。前体中胚层产生连续的成对体节，外观相同，分化为相同的细胞类型，但是细胞形成的结构根据前后方向而不同(例如胸椎有肋骨，腰椎没有)。体节沿着前后轴方向有独特的位置值，一般认为这些值是由Hox同源基因决定的。

受精后第二周快结束时，近轴中胚层开始横向分割，并转化成一系列轮廓清晰、或多或少的方块，也称为体节，占据了头部枕叶中线两侧躯干的全长。每个节段包含一个中心腔(称为肌节腔)，然而，它很快充满两角形和纺锤形细胞。体节直接位于神经管和脊索外侧的外胚层之下，并通过中间细胞团与外侧中胚层相连。躯干的体节可以分为以下组别，即：颈椎8块，胸椎12块，腰椎5块，骶骨5块，尾骨5-8块。头部枕骨区域通常被描述为四个体节。在哺乳动物中，头部的体节只能在枕骨区域被识别，但是对低等脊椎动物的研究使人相信它们也存在于头部的前部，并且总共有九个节段出现在头部区域。^[6]

在确定了不同的胚层后，器官发生开始了。脊椎动物的第一阶段被称为神经形成，神经板折叠形成神经管(见上文)。^[7] 此时出现的其他共有器官或结构包括心脏和体节，但是从此以后，胚胎发育在动物界的不同类群之间没有共同的模式。

在大多数动物中，器官发生和形态发生一起产生，长成幼虫。幼虫孵化后必须经历变态发育，这标志着胚胎发育的结束。