细胞理论

通过显微镜的发明，细胞的发现成为可能。公元前一世纪，罗马人能够制造玻璃，发现玻璃下面的物体似乎更大玻璃。12世纪在意大利，萨尔维诺·德·阿玛特制作了一片适合一只眼睛的玻璃，允许对那只眼睛进行放大。镜头在...中的广泛使用眼镜在13世纪可能导致了简单显微镜s(放大镜es)放大倍数有限。^[3] 复合显微镜，它将物镜与目镜结合起来，以观察获得更高放大倍数的实像，最早出现在1620年左右的欧洲^[4][5]1665年，罗伯特·胡克使用了一台大约6英寸长的显微镜，里面有两个凸透镜，在反射光下检查标本，以便在他的书中进行观察显微图谱。胡克还使用了一台更简单的只有一个透镜的显微镜来检查直接透射光的样品，因为这可以获得更清晰的图像。^[6]

安东·范·列文虎克进行了广泛的显微镜研究，他是一名窗帘商，1648年在阿姆斯特丹学徒期间看到显微镜后对显微镜产生了兴趣。在1668年之前的某个时候，他学会了如何研磨镜片。这最终导致列文虎克制造了他自己独特的显微镜。他的是单镜头简单显微镜，而不是复合显微镜。这是因为他能够使用单个透镜，这是一个小玻璃球，但允许放大270倍。这是一个很大的进步，因为以前的放大倍数最多只有50倍。在列文虎克之后，显微镜直到200年后的19世纪50年代才取得很大进展。卡尔·蔡司，一位制造显微镜的德国工程师，开始改变所用的透镜。但是直到19世纪80年代他雇佣了奥托·肖特并最终雇佣了恩斯特·阿贝，光学质量才得以改善。^[7]

光学显微镜可以聚焦于波长或更大的物体，这限制了在发现小于可见光波长的物体方面的进展。20世纪20年代后期，电子显微镜被开发出来，使得观察小于光学波长的物体成为可能，这再次改变了科学中的可能性。^[7]

这个细胞最早是由罗伯特·胡克在1665年发现的，这可以在他的书《显微图谱》中找到。在这本书里，他在一个粗糙的复合显微镜下对各种物体进行了60次详细的“观察”。^[6]一个观察是从非常薄的软木塞切片中观察到的。胡克发现了许多他称之为“细胞”的小孔。这来自拉丁词Cella，意思是像僧侣住的“小房间”，还有Cella，意思是蜂窝的六边蜂窝。然而，胡克不知道它们的真正结构或功能。^[8]胡克认为是细胞，实际上是植物组织的空细胞壁。在此期间，胡克用显微镜放大倍数很低，无法看到他正在观察的细胞还有其他内部成分。因此，他不认为“蜂窝”是活着的。^[9]他的细胞观察没有显示大多数活细胞中的细胞核和其他细胞器。在显微图谱，胡克还观察到了皮革上的蓝色霉菌。在他的显微镜下研究后，他无法观察到“种子”，而“种子”可以表明霉菌在数量上是如何繁殖的。这导致胡克认为，自然热或人工热的自发产生是原因。因为这是一个古老的亚里士多德理论，在当时仍然被接受，其他人没有拒绝它，直到列文虎克后来发现否则就实现了世代相传。^[6]

安东·范·列文虎克是另一位在胡克之后不久就看到这些细胞的科学家。他利用了一台包含改进透镜的显微镜，这种显微镜可以将物体放大近300倍，即270倍。^[9]在这些显微镜下，列文虎克发现了能动的物体。在1676年10月9日给皇家学会的信中，他指出运动性是一种生活质量，因此这些都是活的生物体。随着时间的推移，他写了更多的论文，其中描述了许多特定形式的微生物。列文虎克将这些称为“微生物”，包括原生动物和其他单细胞生物，如细菌。^[7]尽管他没有受过多少正规教育，但他能够识别出红细胞的第一个准确描述，并在对味觉产生兴趣后发现了细菌，这导致列文虎克观察牛的舌头，然后在1676年导致他研究“胡椒水”。他还首次发现了动物和人类的精子。一旦发现这些类型的细胞，列文虎克发现受精过程需要精子进入卵细胞。这就终结了先前的自发生成理论。在阅读了列文虎克的信后，胡克是第一个确认他的观察结果的人，其他同时代的人认为这是不可能的。^[6]

在植物生长后观察动物组织中的细胞是因为组织是如此脆弱和易撕裂，因此很难制备这样的薄片用于研究。生物学家认为生命有一个基本单位，但不确定这是什么。直到一百多年后，这个基本单位才与动物或植物的细胞结构和细胞存在联系起来。^[10]直到亨利·杜罗歇才得出这个结论。除了陈述“细胞是组织的基本要素”之外，^[11]达图切特还声称，细胞不仅是一个结构单位，也是一个生理单位。

在1804年，卡尔·鲁道夫和J.H.F. Link被授予“解决细胞本质问题”奖，这意味着他们是第一个证明细胞具有独立性的人细胞壁到了knigliche Societ der Wissenschaft(皇家科学学会)，哥廷根。^[12]以前，人们认为细胞共享细胞壁，液体以这种方式在它们之间流动。

发展细胞理论通常归功于两位科学家:西奥多·施旺和马蒂亚斯·雅各布·施莱登。^[13]虽然鲁道夫·魏尔啸对这一理论做出了贡献，但他对这一理论的贡献却没有那么大。1839年，施莱登提出植物的每个结构部分都是由细胞或细胞的结果组成的。他还建议细胞是由其他细胞内部或外部的结晶过程制成的。^[14]然而，这并不是施莱登最初的想法。他声称这是他自己的理论，尽管巴瑟莱米·杜莫尔在他之前几年就已经说过了。这种结晶过程不再被所接受。1839年，西奥多·施旺指出，动物和植物一样，是由细胞或细胞结构的产物组成的。^[15]这是生物学领域的一个重大进步，因为到目前为止，与植物相比，对动物结构知之甚少。根据这些关于植物和动物的结论，细胞理论的三个原则中有两个被假定。^[10]

1.所有生物体都由一个或多个细胞组成

2.细胞是最基本的生命单位

19世纪50年代，罗伯特·雷马克、鲁道夫·魏尔啸和阿尔伯特·柯利克尔驳斥了施莱登通过结晶形成自由细胞的理论。^[7]1855年，鲁道夫·魏尔啸给细胞理论增加了第三条原则。在拉丁语中，这个原则指出无所不在的细胞。^[10]这翻译成:

3.所有细胞都只产生于预先存在的细胞

然而，所有细胞都来自于预先存在的细胞的想法实际上已经由罗伯特·雷马克提出；有人认为维周剽窃了雷马克，并没有给他任何荣誉。^[16]雷马克在1852年发表了关于细胞分裂的观察，声称施莱登和沙文在发电计划上是不正确的。相反，他说,《二分裂 》( Dumortier首次引入)是新动物细胞繁殖的方式。一旦增加了这个原则，经典细胞理论就完整了。

现代细胞理论被普遍接受的部分包括:

1. 所有已知的生物都是由一个或多个细胞组成的^[17]
2. 所有活细胞都是通过分裂从预先存在的细胞中产生的。
3. 细胞是所有生物体结构和功能的基本单位。^[18]
4. 生物体的活性取决于独立细胞的总活性。^{[来源请求]}
5. 能量流(代谢和生物化学)发生在细胞内。^[19]
6. 细胞含有在染色体中特异性发现的脱氧核糖核酸，以及在细胞核和细胞质中发现的核糖核酸。^[20]
7. 在相似物种的生物体中，所有细胞的化学组成基本相同。^[19]

细胞理论的现代版本包括以下思想:

• 能量流发生在细胞内。^[19]
• 遗传信息(脱氧核糖核酸)在细胞间传递。^[19]
• 所有细胞都有相同的基本化学成分。^[19]

1665年，罗伯特·胡克首次使用显微镜发现了这种细胞。第一个细胞理论归功于19世纪30年代西奥多·施旺和马蒂亚斯·雅各布·施莱登的工作。在这个理论中，细胞的内部内容物被称为原生质，被描述为果冻状物质，有时也被称为活果冻。与此同时，胶体化学开始发展，出现了结合水的概念。胶体介于溶液和悬浮液之间，其中布朗运动足以防止沉淀。 大约同时发展了半透膜的概念，半透膜是对溶剂可渗透但对溶质分子不可渗透的屏障。术语渗透起源于1827年，它对生理现象的重要性得到了认识，但直到1877年，植物学家 普费弗提出了细胞生理学的膜理论。在该视图中，可以看到细胞被薄表面、质膜、细胞水和溶质如钾包围 离子存在于类似于稀溶液。汉堡在1889年被使用溶血关于红细胞以确定各种溶质的渗透性。通过测量细胞膨胀超过其弹性极限所需的时间，溶质进入细胞的速率可以通过细胞体积的相应变化来估计。他还发现红细胞中有大约50%的表观非溶剂体积，后来证明除了蛋白质和细胞的其他非溶剂成分之外，这还包括水合水。

6.1 膜和体相理论的演变

在研究渗透、渗透率和细胞电特性的背景下，出现了两个相反的概念。^[21]第一种观点认为这些性质都属于质膜，而另一种主流观点认为原生质是这些性质的原因。 膜理论是作为克服实验障碍的理论的一系列特别添加和改变而发展起来的。奥弗顿(查尔斯·达尔文的远房表亲)在1899年首次提出了脂质(油)质膜的概念。类脂膜的主要弱点是缺乏对水的高渗透性的解释，因此nathanson(1904)提出了镶嵌理论。在这种观点下，膜不是纯脂质层，而是脂质区域和半透性凝胶区域的马赛克。鲁兰完善了镶嵌理论，将气孔纳入其中，以允许小分子额外通过。由于膜对阴离子的渗透性通常较低，莱昂纳尔·米切里斯得出结论认为离子被吸附到孔壁上，通过静电排斥改变了孔对离子的渗透性。米氏证明了膜电位 (1926)，并提出它与离子在膜上的分布有关。^[22]哈维和丹妮尔(1939)提出了一种在两侧覆盖一层蛋白质的磷脂双分子层膜来测量表面张力。1941年，波义耳和康威发现青蛙肌肉的膜对两者都是可渗透的K⁺和Cl_-，但显然不是为了Na⁺因为单一的临界孔径可以解释渗透率K⁺,H⁺，和Cl_-以及对以下物质的不渗透性Na⁺,Ca⁺，和Mg²⁺。 在同一时期，研究表明(Procter & Wilson，1916)没有半透膜的凝胶在稀溶液中会膨胀。 Loeb (1920)还广泛研究了有膜和没有膜的明胶，表明更多归因于质膜的性质可以在没有膜的凝胶中复制。特别是，他发现明胶和外部介质之间的电势差可以根据H⁺注意力集中。对20世纪30年代发展的膜理论的一些批评，基于一些观察，如一些细胞膨胀和表面积增加1000倍的能力。脂质层不能拉伸到那种程度而不变成拼凑物(从而失去其屏障特性)。这些批评刺激了对原生质作为决定细胞通透性的主要因素的持续研究。1938年，菲舍尔和苏埃提出，原生质中的水不是游离的，而是化学结合的形式——原生质代表蛋白质、盐和水的结合——并证明了活组织中的膨胀和明胶和纤维蛋白凝胶的膨胀之间的基本相似性。迪米特里·纳诺夫(1944)认为蛋白质是负责细胞许多性质的核心成分，包括电性质。 到20世纪40年代，体相理论不如膜理论发展得好。1941年，布鲁克斯和布鲁克斯出版了一部专著《活细胞的渗透性》，该专著反对体相理论。

6.2 稳态隔膜泵概念的出现

随着放射性示踪物的发展，人们发现细胞是不可渗透的Na⁺。这很难用膜屏障理论来解释，所以钠泵被建议连续移除Na⁺因为它渗透到细胞中。这推动了细胞处于动态平衡状态的概念，不断使用能量来维持离子梯度。1935年，卡尔·罗曼发现了三磷酸腺苷及其作为细胞能量来源的作用，因此提出了代谢驱动的钠泵的概念。 霍奇金、赫胥黎和卡茨在发展细胞膜势的膜理论方面取得了巨大成功，微分方程正确地模拟了这些现象，为隔膜泵假说提供了更多的支持。

现代人对质膜的看法是液体磷脂双分子层，内含蛋白质成分。膜的结构现在已经非常详细，包括结合到膜上的数百种不同蛋白质中许多蛋白质的三维模型。 细胞生理学的这些重大发展将膜理论置于优势地位，激发了大多数生理学家的想象力，他们现在显然接受该理论为事实——然而，也有一些异议。需要[引文]

6.3 体相理论的重新出现

1956年，阿法纳西·特罗欣出版了一本书，细胞渗透性问题1958年在德语中，1961年在汉语中，1966年在英语中，他发现渗透性在确定细胞与其环境之间的平衡模式中是次要的。Troshin表明，半乳糖或尿素溶液中的细胞水减少，尽管这些化合物确实缓慢渗透到细胞中。由于膜理论需要非永久性溶质来维持细胞收缩，这些实验对该理论提出了质疑。其他人质疑该细胞是否有足够的能量来维持钠/钾泵。随着新的化学梯度被发现，几十个新的代谢泵被添加，这些问题变得更加紧迫。

1962年，凌宁成为体相理论的倡导者，并提出了活细胞的联想诱导假说。

单元格可以细分为以下子类别:

1. 原核生物:原核生物是被质膜包围的相对较小的细胞，其特征细胞壁的组成可能因生物的不同而不同。^[23]原核生物缺乏核(尽管它们有圆形或线形脱氧核糖核酸)和其他膜结合细胞器s(尽管它们确实包含核糖体s)。这原生质原核生物的染色体区域纤维性的显微镜下的沉积物细胞质。^[23] 细菌和古细菌是原核生物的两个结构域。
2. 真核生物s真核细胞也被质膜包围，但另一方面，它们有明显的细胞核被核膜或包膜包围。真核细胞也含有膜结合细胞器，如(线粒体、叶绿体、溶酶体、粗糙和光滑的内质网、液泡)。^[24]此外，它们拥有储存遗传物质的有组织染色体。^{[来源请求]}

相比之下，动物在一个多细胞体内进化出了更多样的细胞类型(100-150种不同的细胞类型) 植物、真菌和原生生物中有10-20种。^[25]