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极端微生物

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嗜热生物，一种极端微生物，产生黄石国家公园大棱柱泉的一些明亮颜色

极端微生物（Extremophile）是可以在极端环境中生长繁殖的生物，通常为单细胞生物。[1][2] 与此相对的，生活在较为温和的环境中的生物可以被称为嗜中性细胞或中性粒细胞。“极端”环境是人为定义的，而对这些生物本身而言，这些环境却是很普通的。

1 特征编辑

在20世纪80年代和90年代，生物学家发现微生物在极端环境中生存有很大的灵活性——例如酸性或非常热的小生境——这对于复杂的生物体来说是完全不适宜的。一些科学家甚至得出结论，地球上的生命可能始于海洋表面下的深海热泉[3]。

根据天体物理学家斯坦恩·西古尔德森（Steinn Sigurdsson）的说法，“在地球上已经发现了4000万年的活细菌孢子——我们知道它们对辐射的抵抗力很强。[4]” 在南极洲冰下半英里深的湖中和地球海洋中最深的马里亚纳海沟中发现了一些生活在寒冷黑暗中的细菌[5][6][7] 。在美国西北部海岸8500英尺(2600米)以下海底1900英尺(580米)以下的岩石中发现了一些微生物[6][8]。根据一位研究人员的说法，“你可以在任何地方找到微生物——它们对环境适应性极强，无论在哪里都能生存。[6]”嗜极生物适应性的关键是它们的氨基酸组成，在特定条件下影响它们的蛋白质折叠能力。

比利时根特大学的汤姆·盖恩斯和他的一些同事发表的研究成果表明一种芽孢杆菌属细菌的孢子在加热到420摄氏度(788华氏度)后仍然存活[9]，

地球上已知生命的极限[10]
因素 环境/来源 限制 例子
高温 海底热泉 110℃至121℃ 延胡索酸火叶菌，激烈火球菌
低温 冰 -17℃至-20℃ lividus聚球藻
碱性系统 苏打湖 酸碱度> 11 冷杆菌、弧菌、节杆菌、钠杆菌
酸性系统 火山泉，酸性矿井排水 酸碱度-0.06至1.0 芽孢杆菌，矛盾梭菌
电离辐射 宇宙射线、x光、放射性衰变 1，500至6，000 Gy 耐辐射球菌、红色杆菌、热球菌
紫外辐射 阳光 5，000焦耳/平方米 耐辐射球菌、红色杆菌、热球菌
高气压 马里亚纳海沟 1，100巴 火球菌属。
盐分 高盐浓度 aw ~ 0.6 盐生杜氏藻，盐杆菌科
干燥 阿塔卡马沙漠(智利)、麦克默多干旱河谷(南极洲) 约60%的相对湿度 嗜铬球菌属
地壳深处 进入一些金矿 头足类动物，短尾鲵，不明节肢动物

2 分类编辑

有许多种类的极端微生物分布在全球各地；每一种都对应于其环境生态位不同于嗜温条件的方式。这些分类并不排斥。许多极端微生物属于多种类别，并被归类为多极端微生物细胞。例如，生活在地球表面深处的热岩石中的生物是嗜热的和嗜压的，例如嗜压热球菌[11] 。住在阿塔卡马沙漠山顶上的一个多极端微生物细胞可能是一个耐辐射的嗜干燥细胞、嗜冷细胞和寡营养细胞。众所周知，多极端微生物具有耐受高和低酸碱度的能力[12]。

2.1 术语

嗜酸菌
在pH值为3或3以下时生长最佳的生物体

嗜碱菌
pH值在9或以上时生长最佳的生物体

厌氧菌
一种生长不需要氧气的生物，如Spinoloricus cinzia。存在两种亚类型:兼性厌氧菌和专性厌氧菌。兼性厌氧菌能耐受厌氧和好氧条件；然而，专性厌氧菌会在甚至微量的氧气存在下死亡。

隐藏岩内生物
一种生活在岩石微观空间中的生物，如集料颗粒之间的孔隙。这些也可以称为内生岩，这个术语也包括在深地下充满地下水的裂隙、含水层和断层中的生物。

喜盐生物
生长至少需要0.2M浓度的盐(NaCl)的有机体  [13]。

超嗜热菌
一种能在80摄氏度(176华氏度)以上的温度下茁壮成长的生物，如在热液系统中发现的生物。

石下生物
生活在寒冷沙漠岩石下的生物。

无机自养生物
一种生物(通常是细菌)，其唯一的碳源是二氧化碳和无机氧化(化能无机营养生物)，如欧洲亚硝基单胞菌；这些生物能够从黄铁矿等还原矿物化合物中获得能量，并活跃于地球化学循环和母基岩风化作用中形成土壤。

金属耐受性
能够耐受溶液中大量溶解的重金属，如铜、镉、砷和锌。例子包括铁等离子体sp.，金属铜和GFAJ-1。  [14]  [15]  [16]

贫营养生物
能够在营养有限的环境中生长的有机体。

嗜高渗菌
能够在高糖浓度环境中生长的有机体。

嗜压生物
也被称为嗜压生物，是一种在高压下，如海洋深处或地下最适宜生存的生物  [17]； 常见于陆地深层和海沟中。嗜压生物生活在极端压力的条件下。高压会导致蛋白质折叠起来。嗜压生物含有体积较小的氨基酸，这些氨基酸会占据空间，并阻止其他氨基酸靠近，从而在蛋白质核心周围形成强化区域  [18]。

多极端微生物
一个多重嗜食动物(仿古拉丁语/希腊语中“对许多极端的喜爱”)是一个有机体，它在一个以上的类别下被称为多极端微生物。

嗜冷/低温菌
能够在15℃或更低温度下长期存活、生长或繁殖的生物体；常见于寒冷的土壤、永久冻土、极地冰、冰冷的海水以及高山积雪中或之下。嗜冷生物生活在温度低于–15℃的环境中。低温导致蛋白质内的动能和运动变慢，这妨碍了它们正常工作。低温菌的蛋白质已经调整了它们的氨基酸组成，以适应寒冷的环境，减轻这种威胁。它们含有大量的甘氨酸氨基酸，一旦蛋白质折叠起来，甘氨酸氨基酸的体积很小，就能使蛋白质具有更大的弹性。嗜冷菌也含有低浓度的带电氨基酸、疏水性(非极性)氨基酸和脯氨酸残基。少量的带电氨基酸减少了它们之间的相互作用，而疏水性(非极性)氨基酸的减少使得蛋白质的非极性核心变小。嗜冷蛋白质含有少量的脯氨酸氨基酸，因为它们会造成刚性结构。这些适应性使嗜冷蛋白质更加灵活，因此它们不会在寒冷条件下冻结  [18]。

耐辐射的
耐高水平电离辐射的生物体，最常见的是紫外线辐射。这一类别还包括能够抵抗核辐射的生物。

嗜热生物
能够在45-122摄氏度(113-252华氏度)之间茁壮成长的有机体。正常情况下，高温会导致蛋白质展开并阻止它们发挥功能；嗜热蛋白质已经使它们的蛋白质适应这些条件。它们含有大量半胱氨酸氨基酸，一旦蛋白质折叠，半胱氨酸氨基酸就会形成二硫键。这些二硫键导致蛋白质折叠得更紧，变得更加坚硬。它们还含有更多带电荷的氨基酸，既有正的也有负的，它们相互作用以增加蛋白质的刚性。当蛋白质变得更加坚硬时， 它们不太可能由于高温而展开。即使是一个额外的二硫键也可以将蛋白质折叠的温度提高6摄氏度。这些适应的蛋白质允许嗜热极端微生物在高温下生存。  [18]

嗜热嗜酸菌
嗜热菌和嗜酸菌组合，喜欢70-80℃的温度和2 - 3之间的pH值。

喜旱植物
能在极度干燥条件下生长的有机体；阿塔卡马沙漠的土壤微生物就是这种类型的例证。

3 天体生物学编辑

天体生物学是对宇宙中生命的起源、进化、分布和未来的研究:地外生命和地球上的生命。天体生物学利用物理学、化学、天文学、太阳物理学、生物学、分子生物学、生态学、行星科学、地理学和地质学来研究其他星球上存在生命的可能性，并帮助识别可能不同于地球的生物圈[18]。 天体生物学家对研究极端微生物特别感兴趣[19]，因为它们的栖息地可能类似于其他星球的条件。例如，南极洲的类似沙漠暴露于有害的紫外线辐射、低温、高盐浓度和低矿物浓度。这些条件与火星上的相似。因此，在南极洲地下发现有活力的微生物表明可能有微生物存活在旧石器时代的群落中，并生活在火星表面之下。研究表明火星微生物不太可能存在于地表或浅层，但可能在大约100米的地下深处发现[20]。

日本最近对极端微生物进行的研究涉及多种细菌，包括处于极端重力条件下的大肠杆菌和脱氮副球菌。细菌在超速离心机中以相当于403，627克(即地球重力的403，627倍)的高速旋转的同时培养。脱氮副球菌是一种在超加速条件下不仅表现出存活而且表现出强健细胞生长的细菌，这种超加速条件通常只在宇宙环境中发现，例如在非常巨大的恒星或超新星的冲击波中。分析表明，原核细胞的小尺寸对于超重力条件下的成功生长至关重要。该研究对胚种论的可行性有一定的启示[21][22]。

2012年4月26日，科学家报告说，在德国航空航天中心（DLR）维护的火星模拟实验室（MSL）中，地衣在火星条件下34天的模拟时间内存活，并对光合活性的适应能力显示出显著的结果[23][24]。

2013年4月29日，由美国航天局资助的伦斯勒理工学院的科学家报告说，在国际空间站进行航天飞行期间，微生物似乎以“在地球上没有观察到的”和“可能导致生长和毒性增加”的方式适应空间环境[25]。

2014年5月19日，科学家宣布，许多微生物，如凤凰特氏菌(Tersicoccus phoenicis)，可能对航天器装配洁净室中通常使用的方法产生耐药性。目前还不知道这种耐药微生物是否能够经受住太空旅行，并出现在火星上的好奇号探测器上[26]。

2014年8月20日，科学家证实了生活在南极洲冰下半英里处的微生物的存在[27][28]。

2015年9月，来自意大利国家研究委员会的科学家报告说， soflataricus能够在被认为对大多数细菌极其致命的火星辐射下生存。这一发现意义重大，因为它表明不仅细菌孢子，而且生长中的细胞也能显著抵抗强紫外线辐射[29]。

2016年6月，杨百翰大学的科学家们最终报告说，枯草芽孢杆菌的内生孢子能够经受高达299±28米/秒的高速撞击、极度震动和极度减速。他们指出，这一特征可能允许内生孢子存活下来，并通过在陨石内旅行或经历大气破坏而在行星之间转移。此外，他们认为宇宙飞船的着陆也可能导致星际孢子转移，因为孢子在从宇宙飞船喷射到行星表面时可以在高速撞击下存活。这是第一项报道细菌能在如此高速的撞击中存活的研究。然而，致死冲击速度是未知的，应该通过向细菌内生孢子引入更高速度的冲击来进行进一步的实验[30]。

4 例子编辑

嗜极菌的新亚型不断被发现，并且极端微生物的亚类别列表总是在增长。例如，微生物生活在液体沥青湖中。研究表明，极端微生物以106至107个细胞/克的数量生活在沥青湖中[31][32] 。同样，直到最近硼耐受性还不为人知，但在细菌中发现了一种强亲硼物质。随着硼酸杆菌最近的分离，嗜硼菌进入讨论[33]。研究这些嗜硼菌可能有助于阐明硼毒性和硼缺乏的机制。

5 生物技术编辑

爱达荷州国家实验室研究人员从黄石国家公园发现的一种生物——布氏栖热菌(Thermus brockianus)中分离出热链烷酸过氧化氢酶，它能引发过氧化氢分解为氧气和水。过氧化氢酶的工作温度范围为30℃至94℃以上，酸碱度范围为6–10。这种过氧化氢酶在高温和酸碱度下与其他催化酶相比极其稳定。在一项比较研究中，布罗克氏曲霉过氧化氢酶在80℃和酸碱度10下显示出15天的半衰期，而来自黑曲霉的过氧化氢酶在相同条件下具有15秒的半衰期。过氧化氢酶将应用于工业过程中过氧化氢的去除，如纸浆和纸张漂白、纺织品漂白、食品巴氏杀菌和食品包装的表面去污[34]。

一些生物技术公司在商业上生产用于临床诊断和淀粉液化的DNA修饰酶，如Taq DNA聚合酶和一些芽孢杆菌酶[35]。

6 DNA转移编辑

已知超过65种原核生物自然具有遗传转化的能力，即从一个细胞转移DNA到另一个细胞，然后将供体DNA整合到受体细胞的染色体中的能力[36] 。如下所述，几种极端微生物能够进行物种特异性的DNA转移。然而，目前尚不清楚这种能力在极端微生物中有多普遍。

耐辐射球菌是已知最耐辐射的生物之一。这种细菌也能在寒冷、脱水、真空和酸性环境下存活，因此被称为一种多极端微生物。耐辐射球菌有能力进行遗传转化[37] 。受体细胞能够修复受紫外线照射的供体转化基因的损伤，就像细胞自身受到照射时修复细胞基因一样有效。极端嗜热细菌和其他相关嗜热菌物种也能够遗传转化[38]。

火山盐杆菌是一种极端嗜盐(耐盐)的古细菌，能够自然遗传转化。细胞质桥形成于细胞之间，细胞之间的DNA从一个细胞转移到另一个方向[39]。

嗜热硫矿硫化叶菌和嗜酸热硫化叶菌是超嗜热古菌。将这些生物体暴露于紫外线照射、博莱霉素或丝裂霉素C的DNA破坏剂中会诱导物种特异性细胞聚集[40][41] 。紫外诱导的酸乳链球菌细胞聚集以高频率介导染色体标记物交换[41] 。重组率比未诱导的培养物高三个数量级。 Frols[40] 和Ajon等人[41]。假设细胞聚集增强了酸热硫化叶菌细胞之间物种特异性的基因转移，以便通过同源重组修复受损的基因。Van Wolferen等人[42] 指出，在高温等破坏基因的条件下，这种基因交换过程可能至关重要。也有人提出，酸热硫化叶菌中的DNA转移可能是性相互作用的早期形式，类似于更深入研究的细菌转化系统，该系统涉及物种特异性DNA转移，导致DNA损伤的同源重组修复[43] (见转化(遗传学))。

胞外膜泡可能参与不同超嗜热古菌物种之间的基因转移[44] 。已经表明质粒[45] 和病毒基因组[44]都可以通过膜泡转移。值得注意的是，已经记录了分别属于热球菌目和甲烷球菌目的超嗜热热球菌属和甲烷球菌属物种之间的水平质粒转移[46]。

参考文献

  • [1]

    ^Rampelotto PH (2010). "Resistance of microorganisms to extreme environmental conditions and its contribution to Astrobiology". Sustainability. 2 (6): 1602–1623. Bibcode:2010Sust....2.1602R. doi:10.3390/su2061602..

  • [2]

    ^Rothschild LJ, Mancinelli RL (February 2001). "Life in extreme environments". Nature. 409 (6823): 1092–101. Bibcode:2001Natur.409.1092R. doi:10.1038/35059215. PMID 11234023..

  • [3]

    ^"Mars Exploration Rover Launches - Press kit" (PDF). NASA. June 2003. Retrieved 14 July 2009..

  • [4]

    ^BBC Staff (23 August 2011). "Impacts 'more likely' to have spread life from Earth". BBC. Retrieved 24 August 2011..

  • [5]

    ^Gorman J (6 February 2013). "Bacteria Found Deep Under Antarctic Ice, Scientists Say". The New York Times. Retrieved 6 February 2013..

  • [6]

    ^Choi CQ (17 March 2013). "Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth". LiveScience. Retrieved 17 March 2013..

  • [7]

    ^Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (17 March 2013). "High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth". Nature Geoscience. 6 (4): 284–288. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773..

  • [8]

    ^Oskin B (14 March 2013). "Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor". LiveScience. Retrieved 17 March 2013..

  • [9]

    ^https://web.archive.org/web/20221025092724/https://www.airspacemag.com/daily-planet/turn-heat-bacterial-spores-can-take-temperatures-hundreds-degrees-180970425/.

  • [10]

    ^"NASA Astrobiology Strategy" (PDF). NASA. 2015. p. 59..

  • [11]

    ^Marteinsson VT, Birrien JL, Reysenbach AL, Vernet M, Marie D, Gambacorta A, Messner P, Sleytr UB, Prieur D (April 1999). "Thermococcus barophilus sp. nov., a new barophilic and hyperthermophilic archaeon isolated under high hydrostatic pressure from a deep-sea hydrothermal vent". International Journal of Systematic Bacteriology. 49 Pt 2 (2): 351–9. doi:10.1099/00207713-49-2-351. PMID 10319455..

  • [12]

    ^Yadav AN, Verma P, Kumar M, Pal KK, Dey R, Gupta A, et al. (2014-05-31). "Diversity and phylogenetic profiling of niche-specific Bacilli from extreme environments of India". Annals of Microbiology (in 英语). 65 (2): 611–629. doi:10.1007/s13213-014-0897-91 (inactive 2019-02-19)..

  • [13]

    ^Cavicchioli R, Thomas T (2000). "Extremophiles". In Lederberg J. Encyclopedia of Microbiology. 2 (Second ed.). San Diego: Academic Press. pp. 317–337..

  • [14]

    ^"Studies refute arsenic bug claim". BBC News. 9 July 2012. Retrieved 10 July 2012..

  • [15]

    ^Erb TJ, Kiefer P, Hattendorf B, Günther D, Vorholt JA (July 2012). "GFAJ-1 is an arsenate-resistant, phosphate-dependent organism". Science. 337 (6093): 467–70. Bibcode:2012Sci...337..467E. doi:10.1126/science.1218455. PMID 22773139..

  • [16]

    ^Reaves ML, Sinha S, Rabinowitz JD, Kruglyak L, Redfield RJ (July 2012). "Absence of detectable arsenate in DNA from arsenate-grown GFAJ-1 cells". Science. 337 (6093): 470–3. arXiv:1201.6643. Bibcode:2012Sci...337..470R. doi:10.1126/science.1219861. PMC 3845625. PMID 22773140..

  • [17]

    ^Dworkin M, Falkow S (13 July 2006). Symbiotic Associations, Biotechnology, Applied Microbiology. The Prokaryotes. 1. Springer. p. 94. ISBN 978-0-387-25476-0..

  • [18]

    ^Reed CJ, Lewis H, Trejo E, Winston V, Evilia C (2013). "Protein adaptations in archaeal extremophiles". Archaea. 2013: 373275. doi:10.1155/2013/373275. PMC 3787623. PMID 24151449..

  • [19]

    ^Chang K (12 September 2016). "Visions of Life on Mars in Earth's Depths". The New York Times. Retrieved 12 September 2016..

  • [20]

    ^Wynn-Williams DA, Newton EM, Edwards HG (2001). Exo-/astro-biology : proceedings of the first European workshop, 21 - 23 May 2001, ESRIN, Fracscati, Italy. Exo-/astro-Biology. 496. p. 226. Bibcode:2001ESASP.496..225W. ISBN 978-92-9092-806-5..

  • [21]

    ^Than, Ker (25 April 2011). "Bacteria Grow Under 400,000 Times Earth's Gravity". National Geographic- Daily News. National Geographic Society. Retrieved 28 April 2011..

  • [22]

    ^Deguchi S, Shimoshige H, Tsudome M, Mukai SA, Corkery RW, Ito S, Horikoshi K (May 2011). "Microbial growth at hyperaccelerations up to 403,627 x g". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (19): 7997–8002. Bibcode:2011PNAS..108.7997D. doi:10.1073/pnas.1018027108. PMC 3093466. PMID 21518884..

  • [23]

    ^Baldwin E (26 April 2012). "Lichen survives harsh Mars environment". Skymania News. Retrieved 27 April 2012..

  • [24]

    ^De Vera JP, Kohler U (26 April 2012). "The adaptation potential of extremophiles to Martian surface conditions and its implication for the habitability of Mars" (PDF). Egu General Assembly Conference Abstracts. 14: 2113. Bibcode:2012EGUGA..14.2113D. Retrieved 27 April 2012..

  • [25]

    ^Kim W, Tengra FK, Young Z, Shong J, Marchand N, Chan HK, et al. (29 April 2013). "Spaceflight promotes biofilm formation by Pseudomonas aeruginosa". PLOS One. 8 (4): e62437. Bibcode:2013PLoSO...862437K. doi:10.1371/journal.pone.0062437. PMC 3639165. PMID 23658630..

  • [26]

    ^Madhusoodanan J (19 May 2014). "Microbial stowaways to Mars identified". Nature. doi:10.1038/nature.2014.15249. Retrieved 23 May 2014..

  • [27]

    ^Fox D (August 2014). "Lakes under the ice: Antarctica's secret garden". Nature. 512 (7514): 244–6. Bibcode:2014Natur.512..244F. doi:10.1038/512244a. PMID 25143097..

  • [28]

    ^Mack E (20 August 2014). "Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next?". Forbes. Retrieved 21 August 2014..

  • [29]

    ^Mastascusa V, Romano I, Di Donato P, Poli A, Della Corte V, Rotundi A, Bussoletti E, Quarto M, Pugliese M, Nicolaus B (September 2014). "Extremophiles survival to simulated space conditions: an astrobiology model study". Origins of Life and Evolution of the Biosphere. 44 (3): 231–7. Bibcode:2014OLEB...44..231M. doi:10.1007/s11084-014-9397-y. PMC 4669584. PMID 25573749..

  • [30]

    ^Barney BL, Pratt SN, Austin DE (June 2016). "Survivability of bare, individual Bacillus subtilis spores to high-velocity surface impact: Implications for microbial transfer through space". Planetary and Space Science. 125: 20–26. Bibcode:2016P&SS..125...20B. doi:10.1016/j.pss.2016.02.010..

  • [31]

    ^Microbial Life Found in Hydrocarbon Lake. the physics arXiv blog 15 April 2010..

  • [32]

    ^Schulze-Makuch, Haque, Antonio, Ali, Hosein, Song, Yang, Zaikova, Beckles, Guinan, Lehto, Hallam. Microbial Life in a Liquid Asphalt Desert..

  • [33]

    ^Ahmed I, Yokota A, Fujiwara T (March 2007). "A novel highly boron tolerant bacterium, Bacillus boroniphilus sp. nov., isolated from soil, that requires boron for its growth". Extremophiles. 11 (2): 217–24. doi:10.1007/s00792-006-0027-0. PMID 17072687..

  • [34]

    ^"Bioenergy and Industrial Microbiology". Idaho National Laboratory. U.S. Department of Energy. Retrieved 3 February 2014..

  • [35]

    ^Anitori RP, ed. (2012). Extremophiles: Microbiology and Biotechnology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-98-1..

  • [36]

    ^Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (December 2007). "Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function". Research in Microbiology. 158 (10): 767–78. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281..

  • [37]

    ^Moseley BE, Setlow JK (September 1968). "Transformation in Micrococcus radiodurans and the ultraviolet sensitivity of its transforming DNA". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 61 (1): 176–83. Bibcode:1968PNAS...61..176M. doi:10.1073/pnas.61.1.176. PMC 285920. PMID 5303325..

  • [38]

    ^Koyama Y, Hoshino T, Tomizuka N, Furukawa K (April 1986). "Genetic transformation of the extreme thermophile Thermus thermophilus and of other Thermus spp". Journal of Bacteriology. 166 (1): 338–40. doi:10.1128/jb.166.1.338-340.1986. PMC 214599. PMID 3957870..

  • [39]

    ^Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (September 1989). "The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium". Science. 245 (4924): 1387–9. Bibcode:1989Sci...245.1387R. doi:10.1126/science.2818746. PMID 2818746..

  • [40]

    ^Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV, et al. (November 2008). "UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation". Molecular Microbiology. 70 (4): 938–52. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182..

  • [41]

    ^Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C, et al. (November 2011). "UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili". Molecular Microbiology. 82 (4): 807–17. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. PMID 21999488..

  • [42]

    ^van Wolferen M, Ajon M, Driessen AJ, Albers SV (July 2013). "How hyperthermophiles adapt to change their lives: DNA exchange in extreme conditions". Extremophiles. 17 (4): 545–63. doi:10.1007/s00792-013-0552-6. PMID 23712907..

  • [43]

    ^Bernstein H, Bernstein C (2013). Bernstein C, ed. Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis. InTech. ISBN 978-953-51-1197-9..

  • [44]

    ^Gaudin M, Krupovic M, Marguet E, Gauliard E, Cvirkaite-Krupovic V, Le Cam E, Oberto J, Forterre P (April 2014). "Extracellular membrane vesicles harbouring viral genomes". Environmental Microbiology. 16 (4): 1167–75. doi:10.1111/1462-2920.12235. PMID 24034793..

  • [45]

    ^Gaudin M, Gauliard E, Schouten S, Houel-Renault L, Lenormand P, Marguet E, Forterre P (February 2013). "Hyperthermophilic archaea produce membrane vesicles that can transfer DNA". Environmental Microbiology Reports. 5 (1): 109–16. doi:10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x. PMID 23757139..

  • [46]

    ^Krupovic M, Gonnet M, Hania WB, Forterre P, Erauso G (2013). "Insights into dynamics of mobile genetic elements in hyperthermophilic environments from five new Thermococcus plasmids". PLOS One. 8 (1): e49044. Bibcode:2013PLoSO...849044K. doi:10.1371/journal.pone.0049044. PMC 3543421. PMID 23326305..

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