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厌氧生物

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Spinoloricus是一种缺乏线粒体利用氢化酶体进行代谢的后生动物。

厌氧生物或厌氧菌是不需要任何氧气生长的生物。游离氧的存在可能对厌氧生物产生负面影响，甚至死亡。相反，好氧生物是一种需要在有氧环境中生存的生物。厌氧菌可以是单细胞的(如原生动物[1]， 细菌[2])或多细胞的。

1 首次观察编辑

1680年6月14日，安东尼·范·列文虎克在给英国皇家学会的信中描述了一个实验，他在两个完全相同的玻璃管中注入大约一半的粉碎的胡椒粉，并加入一些干净的雨水。范·列文虎克用火焰封住了其中一根玻璃管，让另一根玻璃管敞开着。几天后，他在敞开的玻璃管中发现了“许多非常小的微生物，它们都有自己独特的运动。”范·列文虎克没想到会在密封的玻璃管中看到任何生命，他惊讶地看到“一种比我说过的另一种水里最大的动物还要圆，还要大的活体动物”由于需氧微生物消耗氧气，因此密封管中的条件变得非常厌氧[3]。

1913年，马丁斯·贝杰林克重复了范·列文虎克的实验，并确定丁酸梭菌是密封胡椒输液管液体中的一种突出厌氧菌。贝杰林克评论道:

因此，我们得出了一个显著的结论:毫无疑问，范·列文虎克在他的全封闭试管实验中培养并观察到了真正的厌氧菌，这种情况只有在200年后才会再次发生，也就是在1862年左右由巴斯德发现。列文虎克在发现氧气和空气成分之前的一百年，没有意识到他的观察的意义，这是可以理解的。但事实是，在封闭的试管中，他观察到发酵细菌引起的气压上升，此外还观察到细菌，这证明他不仅是一个好的观察者，而且能够设计一个实验，从中得出结论[3]。

2 分类编辑

需氧和厌氧细菌可以通过在生化肉汤试管中培养来鉴定:1:专性好氧生物需要氧气，因为它们不能进行发酵或厌氧呼吸。它们聚集在氧气浓度最高的管子顶部。 2:专性厌氧菌被氧气毒害，所以它们聚集在氧气浓度最低的管子底部。 3:兼性厌氧菌可以在有氧或无氧条件下生长，因为它们可以有氧或无氧代谢能量。它们主要聚集在顶部，因为有氧呼吸比发酵或无氧呼吸产生更多的三磷酸腺苷。 4:微需氧菌需要氧气，因为它们不能进行发酵或厌氧呼吸。然而，它们被高浓度的氧气毒害。它们聚集在试管的上部，但不是顶部。 5:耐氧菌不需要氧气，因为它们厌氧代谢能量。然而，与专性厌氧菌不同，它们不会被氧气毒害。可以发现它们均匀分布在试管中。

实际上，厌氧菌有三类:

  • 专性厌氧菌，因氧气的存在而受到伤害[4][5] 。专性厌氧菌的两个例子是肉毒梭菌和生活在深海海底热液喷口附近的细菌。
  • 耐氧菌，不能利用氧气生长，但能容忍氧气的存在。
  • 兼性厌氧菌，可以在没有氧气的情况下生长，但如果有氧气的话，也可以使用氧气。

3 能量代谢编辑

一些专性厌氧菌使用发酵进行能量代谢，而另一些使用厌氧呼吸进行能量代谢[6]。耐氧菌是严格发酵的[7]。在氧气存在的情况下，兼性厌氧菌使用有氧呼吸；没有氧气，其中一些会发酵；有些使用厌氧呼吸[8]。

3.1 发酵

厌氧发酵反应有许多。

发酵厌氧生物主要使用乳酸发酵途径:

C 6H 12O 6 + 2 ADP + 2磷酸盐→ 2乳酸+ 2三磷酸腺苷

该方程中释放的能量约为150千焦每摩尔，这在每摩尔ADP生成两个ATP时是能量守恒的。这仅仅是典型有氧反应产生的每个糖分子能量的5%。

当氧气变得有限时，植物和真菌(例如酵母)通常使用酒精(乙醇)发酵:

C6H12O6(葡萄糖)+ 2 ADP + 2磷酸盐→2 C2 H5 OH+2 CO2↑+2三磷酸腺苷

释放的能量约为180千焦每摩尔，这在每摩尔葡萄糖生成两个ATP时是能量守恒的。

厌氧菌和古细菌使用这些和许多其他发酵途径，例如丙酸发酵、丁酸发酵、溶剂发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、斯提柯兰氏发酵、乙酰生成或甲烷生成。

4 培养厌氧菌编辑

由于正常的微生物培养发生在空气中，这是一个有氧环境，所以厌氧菌的培养出现了问题。因此，微生物学家在培养厌氧生物时采用了多种技术，例如，在充满氮气的手套箱中处理细菌或使用其他特殊密封的容器，或者将细菌注入氧气有限的双子叶植物(dicot plant)等技术。GasPak系统是一个隔离的容器，通过水与硼氢化钠和碳酸氢钠片剂反应产生氢气和二氧化碳，实现厌氧环境。然后氢气与氧气在钯催化剂的作用下反应生成更多的水，从而除去氧气。Gaspak方法的问题在于细菌可能死亡的地方会发生不良反应，这就是为什么应该使用巯基乙酸盐培养基。巯基乙酸盐提供了一种类似双子叶植物的培养基，因此不仅提供了厌氧环境，还提供了细菌茁壮成长所需的所有营养[8]。

5 多细胞性编辑

除了三种厌氧菌外，所有已知的复杂多细胞生物都是需氧的，即需要氧气才能生存。

2010年，在地中海底部的高盐度缺氧的亚特兰大盆地发现了三种厌氧氯化菌。它们缺乏包含氧化磷酸化途径线粒体，在所有其他动物中，氧化磷酸化途径将氧与葡萄糖结合产生代谢能量，因此它们不消耗氧。相反，这些氯化亚铁利用氢体从氢中获取能量[9][10]。

一些生物体主要利用糖原进行代谢，例如涅瑞伊得斯(蠕虫)和一些多毛类动物[10]，或引起旋毛虫病的猪寄生虫旋毛虫的幼体[11]。

参考文献

  • [1]

    ^Upcroft P, Upcroft JA (January 2001). "Drug Targets and Mechanisms of Resistance in". Clin. Microbiol. Rev. 14 (1): 150–164. doi:10.1128/CMR.14.1.150-164.2001. PMC 88967. PMID 11148007..

  • [2]

    ^Levinson, W. (2010). Review of Medical Microbiology and Immunology (11th ed.). McGraw-Hill. pp. 91–93. ISBN 978-0-07-174268-9..

  • [3]

    ^Gest, Howard. (2004) The discovery of microorganisms by Robert Hooke and Antoni van Leeuwenhoek, Fellows of the Royal Society, in: 'The Royal Society May 2004 Volume: 58 Issue: 2: pp. 12..

  • [4]

    ^Prescott LM, Harley JP, Klein DA (1996). Microbiology (3rd ed.). Wm. C. Brown Publishers. pp. 130–131. ISBN 978-0-697-29390-9..

  • [5]

    ^Brooks GF, Carroll KC, Butel JS, Morse SA (2007). Jawetz, Melnick & Adelberg's Medical Microbiology (24th ed.). McGraw Hill. pp. 307–312. ISBN 978-0-07-128735-7..

  • [6]

    ^Pommerville, Jeffrey (2010). Alcamo's Fundamentals of Microbiology. Jones and Bartlett Publishers. p. 177. ISBN 9781449655822..

  • [7]

    ^Slonim, Anthony; Pollack, Murray (2006). Pediatric Critical Care Medicine. Lippincott Williams & Wilkins. p. 130. ISBN 9780781794695..

  • [8]

    ^Hogg, S. (2005). Essential Microbiology (1st ed.). Wiley. pp. 99–100. ISBN 978-0-471-49754-7..

  • [9]

    ^Oxygen-Free Animals Discovered-A First, National Geographic news.

  • [10]

    ^Danovaro R; Dell'anno A; Pusceddu A; Gambi C; et al. (April 2010). "The first metazoa living in permanently anoxic conditions". BMC Biology. 8 (1): 30. doi:10.1186/1741-7007-8-30. PMC 2907586. PMID 20370908..

  • [11]

    ^Roberts, Larry S.; John Janovay (2005). Foundations of Parasitology (7th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 405–407..

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