被子植物系统发生学组织

过去，分类系统通常是由一个植物学家个人或一个小组产生的。结果产生了大量的分类系统。不同的国家普遍喜欢不同的系统及其更新。例如欧洲大陆的恩格尔系统、英国的边沁胡克系统(特别有影响力，因为它被邱园使用)、前苏联及其影响范围内国家的塔克达扬系统以及美国的克朗奎斯特系统。^[1]

在遗传证据出现之前，被子植物（也称为开花植物、被子植物、珊瑚虫属或木兰属）的分类是基于它们的形态（特别是它们的花）和生物化学（植物中化合物的种类）。

20世纪80年代后，通过系统发育方法分析的详细遗传证据变得可用，在确认或澄清现有分类系统中的一些关系的同时，它从根本上改变了其他的关系。这一基因证据创造了知识的快速增长，导致了许多提议的变化；稳定被“粗暴地粉碎”。^[2] 这给分类系统的所有用户（包括百科全书）带来了问题。动力来自于1993年发表的一项主要分子研究，^[3] 该研究基于5000种开花植物和一种光合作用基因（rbcL）。^[4] 这在植物群之间的关系方面产生了许多令人惊讶的结果，例如双子叶植物没有作为一个独立的群得到支持。起初，人们不愿意开发一个完全基于单一基因的新系统。然而，随后的工作继续支持该系统。这些研究涉及大量科学家之间前所未有的合作。因此，科学家们决定采用被子植物系统发生学组织（简称APG）的分类方法，而不是命名所有的个体贡献者。^[4] 以这个名字出版的第一本书是1998年的，^[2] 引起了媒体的极大关注。^[4] 其目的是为被子植物分类提供一个被广泛接受和更稳定的参考点。

的极大关注。其目的是为被子植物分类提供一个被广泛接受和更稳定的参考点。

截至2016年，已发布了三个修订版本，分别是2003年（APG II）、2009年（APG III）和2016年（APG IV），每个版本都取代了以前的系统。十三名研究人员被列为这三篇论文的作者，另有43人被列为贡献者。^[5]

基于特定的研究状态，分类在特定的时间点呈现特定观点。包括APG成员在内的独立研究者继续发表他们对被子植物分类学领域的观点。植物分类一直都在变化，无论这对用户有多不方便。然而，APG出版物越来越被视为权威的参考点，以下是APG系统影响的一些例子:

• 包括邱园在内的许多主要植物标本馆正在根据APG的要求改变它们的收藏顺序。^[6]
• 有影响力的《世界植物选择名录》(也来自邱园)正在更新为APG III系统。^[7]
• 在美国，2006年，根据APG II系统对美国和加拿大的植物进行了摄影测量 。^[8]
• 在英国，2010年版的《不列颠群岛标准植物区系》（史黛西著）是基于APG III系统。以前的版本基于克朗奎斯特系统。^[9]

APG分类方法的原则载于1998年的第一份文件，并在随后的修订版本中保持不变。简而言之，这些是：^[2]

• 林内氏系统的目和科体系应该保留。"科是开花植物系统学的中心."科的有序分类被提议作为“广泛有用的参考工具”。这些规则被认为在教学和研究科关系中具有特殊价值。
• 群体应该是单系的（即由一个共同祖先的所有后代组成）。现有系统被拒绝使用的主要原因是因为它们没有这种属性，它们不是系统发生的。
• 采取了一种广泛的方法来定义群体的界限，例如目和科。因此，对于目，限制那些大目的数量将会更有用。只包含一个属的科和只包含一个科的目被避免，只要这是可能的，而不违反单系的过度要求。
• 高于或平行于目和科，术语分支被更自由地使用。（一些分支后来在一篇与2009年亚太地理信息系统修订版相关的论文中被正式命名。）作者说，在系统发育树中命名所有分支是“不可能的，也是不可取的”；然而，系统学家需要就一些分支的名称达成一致，特别是目和科，以促进交流和讨论。

1998年的第一篇论文使被子植物成为第一个主要根据遗传特征进行系统重新分类的大型生物群体。该文件解释了作者的观点，即被子植物在科、目和更高层次上需要一个分类系统，但现有的分类是“过时的”。现有系统不被认可的主要原因是因为它们不是按照系统发生学的规则来生成的，即不是基于严格的单系群（由共同祖先的所有后代组成的群）。开花植物科的有序分类被提出作为“广泛应用的参考工具”。采用对目限定较为广泛的定义最终分类出40个目，相比之下，例如在Takhtajan 1997年的分类中为232个目。^[2][1]

1998年，只对少数科进行了充分研究，但主要目的是就更高级别的命名达成共识。事实证明，这样一个共识相对容易实现，但最终的结果树却很难解决。也就是说，虽然建立了目之间的关系，但它们组分之间的关系却没有建立。^[10]

拟议分类的其他特征包括:

• 正式的、科学的名称不在目等级之上使用，取而代之的是命名的进化枝。因此，欧洲双子叶植物和单子叶植物没有被给予正式的等级，理由是"还不清楚它们应该被安置在哪个等级"。
• 尽管仍有25个“地位不确定”的科，但许多分类传统上不确定的分类单元都有位置。
• 为一些群体提供了替代分类，其中一些科可以被视为单独的科，也可以合并成一个更大的科。例如，延胡索科既可以作为一个单独的科，也可以作为罂粟科的一部分。

这种分类的一个主要结果是传统的分类方法不再被采用及将开花植物分成两类，单子叶植物和双子叶植物。单子叶植物被认为是一个分支，但双子叶植物不是，许多以前的双子叶植物被放在单子叶植物和剩下的双子叶植物，真双子叶植物或“真正的双子叶植物”的基础上。^[2] 总体方案相对简单。这包括由分离的分类群（称为ANITA）组成的等级，其次是主要被子植物的发散、单子叶植物的分支、木兰属和真双子叶植物。最后是一个大的分支，有较小的分支和两个主要的分组，蔷薇类和菊类，每个又有两个主要的分支。

^[10]

随着开花植物群之间的整体关系变得更加清晰，焦点转移到了科层面，特别是那些被普遍认为有问题的科。同样，共识相对容易达成，这导致在科一级分类的更新。^[10] APG在2003年发表的第二篇论文对1998年的原始分类进行了更新。作者指出，只有在有“大量新证据”支持他们的情况下，才会提出改变。^[11]

这种分类延续了寻求分类群广泛界限的传统，例如试图将只包含一个属的小科放在一个较大的群中。提交人指出，他们普遍接受专家的观点，尽管指出专家"几乎总是赞成群体分裂"，认为群体形态差异太大。^[11]

APG II继续并实际上扩大了替代“相等的”分类群的使用，允许选择大科或若干较小的科。例如，天门冬科总科包括7个“相等的”科，它们可以被认为是天门冬科的一部分，也可以被认为是独立的科族。APG II的一些主要变化是：

• 新的目被提出，特别是为了适应在第一个系统中作为科留下的“基枝”。
• 许多以前未放置的科现在位于系统中。
• 几个主要的科进行了重组。^[11]

2007年，发表的一篇论文给出了APG第二代植物科的线性排序，例如，适用于植物标本的排序。^[12]

APG的第三篇论文更新了2003年论文中描述的系统。该系统的大致轮廓保持不变，但以前未放置的科和属的数量显著减少。与以前的分类相比，这需要识别新的目和新的科。目的数量从45个增加到59个；只有10个科没有归为任何一个目，其中只有两个科（离花科和锁阳科）完全不在分类范围内。作者说，他们试图保持长期被认可的科不变，同时合并几个属的科。他们“希望分类不需要太多进一步的改变。”^[6]

一个重大变化是，该文件停止使用“相等的”科，转而使用更大、更包容的科。因此， APG III系统仅包含415个目，而不是APGII的457个目。例如，龙舌兰科（Agavaceae）和风信子科（(Hyacinthaceae）不再被视为不同于更广泛的芦笋科（Asparagaceae）。作者说，其他的限制，如在APGI和II，可能会造成混乱，主要的标本馆，正在重新安排他们的收集根据APG的方法，都同意使用更具包容性的科。^[6][13][10] 这种方法越来越多地用于标本馆和植物园的采集。^[14]

在同一卷期刊上，发表了两篇相关论文。其中一篇论文给出了APG III科的线性排序；例如，与为APG II出版的线性定序一样，这是为了排列植物标本。^[15] 另一篇论文第一次用正式的分类学等级对APG III的科进行了分类；以前只有非正式的分支名称在序数级别以上使用。^[16]

在第四个版本的开发过程中，对方法学存在一些争议，^[17] 事实证明，达成共识比以前的迭代更困难。^[5] 特别是彼得·斯蒂文斯质疑在系统发生关系没有改变的情况下，关于科划分的讨论的有效性。^[18]

通过使用大型基因库，包括质体、线粒体和核糖体来源的基因库，如道格拉斯·索蒂斯及其同事（2011年）的基因库，取得了进一步进展。^[19] APG IV终于在2016年出版。^[10] 它源于2015年9月在皇家植物园举办的一次国际会议，^[4] 以及对植物学家和其他用户的在线调查。^[5] 该系统的大致轮廓保持不变，但包括了几个新目（紫草目、仙人掌目、伊卡辛亚目、梅特尼亚目和瓦氏目），一些新科得到了承认（凯瓦科、麦克阿瑟科、毛恩迪亚科、马自科、小耳蕨科、眼球科、霹雳科、霹雳科、彼得罗科和佩蒂维亚科），一些以前得到承认的科被归入了一类（马兜铃科现在包括乳蕨科和海风藤科；帚灯草科现在重新包括苞穗草科和鳞草科；黄杨科现在包括半抗原科）。由于命名上的问题，使用芦荟科代替黄皮科，使用花茎草科代替楝科（现在也包括曲胚科）。这使得APG系统中认可的目和科的总数分别达到64个和416个。两个额外的非正式主要分支，超松香和超甾族，每个都包括由松香和紫菀主导的较大分支中包含的额外的目。APG IV还采用了哈斯顿等人（2009年）所倡导的线性方法（LAPG）。^[15] 在Byng等人的补充文件中，提供了一份按字母顺序排列的科的列表。^[20]

彼得·斯蒂文斯是所有四篇APG论文的作者之一，他维护着一个由密苏里植物园主办的被子植物系统发育网站（APWeb），该网站自2001年以来定期更新，是遵循APG方法的被子植物系统发育最新研究的有用资源。^[21] 其他资源包括被子植物系统发育海报^[22] 和开花植物手册。^[23]

8.1 被列为一篇或多篇论文的“作者”

a =被列为作者；c =列为投稿人

8.2 被列为一篇或多篇论文的“投稿人”

c =列为贡献者