生境破碎化是指生物的偏好环境（生境）变得不连续（细碎化）的现象，其后果将导致种群破碎化和生态系统衰退。生境破碎化的原因包括：1）地质过程，这会缓慢改变物理环境的布局 （这也被怀疑是物种形成的主要原因之一）；2）人类活动，如土地利用变化，这会更快地改变环境，并导致很多物种灭绝。
生境破碎化包括五种离散现象:
“破碎化...不仅造成生境数量的减少，而且通过创造小而孤立的斑块，它还改变了其余生境的性质”(van den Berg等，2001年)[与来源不符]。生境破碎化是景观水平上的现象，也是斑块水平上的过程。因此，生境破碎化涵盖了斑块面积、边缘效应和斑块形状复杂性等内容。[1]
在科学文献中，对于“生境破碎化”一词是否适用于生境丧失的情况，或者该词是否主要适用于生境被切成小块而生境面积没有显著减少的现象，存在一些争论。对于一些严格按照“生境破碎化”本身的定义使用的科学家来说，他们会将生境面积的丧失称为“生境丧失”；而如果描述的是一个生境内部的联系越来越少、生境整体也越来越少的情况，他们会明确地同时提及这两个术语。
人们从化石记录中发现，火山活动、火灾和气候变化等自然过程均会破坏生境。[与来源不符] 例如，三亿年前欧美大陆热带雨林的生境破碎化导致了两栖动物多样性的巨大损失，但同时干燥的气候促进了爬行动物多样性的爆发。
生境破碎化经常是由人类引起的。人类活动（如农业、农村发展、城市化和水力发电水库的建立等）会清除土著植物，使得曾经连续的生境被分割成独立的碎片。在密集的清除后，单个破碎的生境被农田、牧场、人行道甚至贫瘠的土地相互隔离开来，成为了非常小的独立的离岛。其中，贫瘠的土地通常是人类在热带森林进行刀耕火种造成的。在澳大利亚新南威尔士州中西部的小麦带，有90%的本地植被已经被清除；而在北美，有超过99%的高草草原已经被清除，从而导致了极端的生境细碎化。
生境破碎化可能是由两种过程造成的：内源过程和外源过程。内源过程是作为物种生物学一部分而发展出来的，通常包括生物、行为和物种内部或物种之间相互作用的变化。内源性威胁可能导致繁殖模式或迁移模式的改变，通常由外源性过程触发。外源过程独立于物种生物学，包括生境退化、生境细分或生境隔离。这些过程可以通过从根本上改变物种行为，进而对内源过程产生实质性影响。生境细分或隔离会改变物种的扩散或移动，包括季节性迁移的变化。这些变化会导致物种密度下降，竞争加剧，甚至被猎物捕食的增加。
生境破碎化影响生物多样性的主要方式之一是减少生物可利用的合适生境的数量。生境破碎化通常涉及生境破坏和连续生境的细分。[2] 由于植物和其他固着生物不能对生境空间结构的改变做出快速响应，因此它们会不成比例地受到某些类型的生境破碎化的影响。[3]
生境丧失被认为是物种的最大威胁[4]，可以通过生境破碎化过程发生。但是，景观中生境斑块配置的影响，独立于景观中生境数量的影响(称为破碎化本身[5])，这种影响被认为是很小的。[5] 对实证研究的综述发现，在科学文献中报道的381个生境破碎化本身对物种出现、丰度或多样性的显著影响中，有76%是正面的，而24%是负面的。[6] 尽管有这些结果，但科学文献倾向于强调负面影响而不是正面影响。[7] 生境破碎化本身的正面影响意味着几个小的生境斑块比一个同等大小的大斑块具有更高的保护价值。[6] 因此，相比土地节约策略，土地共享策略更能对物种产生正面影响。[6]
在单个碎片生境中，面积是其中物种数量的主要决定因素，[8] 种群数量和遗传过程对全球种群灭绝风险的相对贡献取决于生境配置、随机环境变化和物种特征。[9] 气候、资源或其他因素的微小波动，在大规模种群中可能不起眼并能迅速得到纠正，但在小规模、孤立的种群中可能是灾难性的。因此，生境碎片化是物种灭绝的一个重要原因。[8] 不同细分种群间的种群动态也趋于异步 asynchronous。在没有碎片化的景观下，一个衰退的种群可以通过附近种群的迁入来得到“拯救”。在破碎的景观中，碎片之间的距离可能会阻止这种情况的发生。此外，未被占据的生境碎片与迁移种群会被一些屏障隔开，从而要比相邻的生境碎片更难被新种群占领。甚至像哥伦比亚斑点蛙这样的小物种也依赖于“拯救效应”。相关研究显示，25%的幼蛙旅行距离超过200米，相比之下，成年蛙群只有4%。其中，有95%的人留在了他们新到达的地方，这表明这次旅行是生存所必需的。[10]
此外，生境破碎化会导致边缘效应。光、温度和风的小气候变化可以改变碎片周围以及碎片内部和外部的生态。随着湿度下降、温度和风力上升，火灾发生的概率大大上升。外来物种和有害物种可能很容易在这种受干扰的环境中生存，家畜的接近往往会扰乱自然生态。此外，沿着碎片边缘的生境具有不同的气候，有利于来自内部生境的不同物种。因此，小碎片不利于需要内部生境的物种。生境间的相邻百分比与遗传和物种生物多样性保存密切相关。一般来说，残存生境10%的相邻比将导致50%的生物多样性丧失。[11]
生境破碎化通常是物种受到威胁或濒危的原因之一。生境的存在对任何物种的生存都至关重要，在许多情况下，任何剩余生境的破碎化都会导致保护生物学家做出艰难的决定。鉴于可用于保护的资源有限，最好是保护现有的孤立生境，还是回购土地以获得尽可能大的连续土地。在极少数情况下，隔离的生境可以保护一些物种免受一些疾病的困扰。与此相关的讨论被称为“一个大的，还是几个小的”，至今还在争论之中。
生境碎片化问题的一个解决方案是通过保护或种植土著植被走廊来连接这些碎块。在某些情况下，一座桥或地道可能足以连接两个碎片。[12] 这有可能缓解隔离问题，但不会减少内部生境的丧失。
另一个缓解措施是将小的生境碎片扩大，以增加内部生境的数量。这可能是不切实际的，因为开发土地往往更昂贵，可能需要大量的时间和精力来恢复。
最佳解决方案通常取决于所考虑的特定物种或生态系统。像大多数鸟类一样，更多的移动物种并不需要相连的栖息地；而一些较小的动物，如啮齿动物，可能更容易在开阔的土地上被捕食。这些问题通常属于集合种群岛屿生物地理学的范畴。
由于剩余的生境斑块较小，它们倾向于支持较少物种的较小种群。[13] 小种群面临着一系列的持续增长的遗传风险，其后果足以影响到其长期的生存。[14] 残余种群通常只包含以前连续生境中发现的遗传多样性的一个子集。在这种情况下，对潜在遗传多样性起作用的过程（如适应）在面对环境变化时，有较少的保持健康的等位基因。然而，在一些情况下，遗传多样性的子集在多个生境碎片中被划分，尽管每个单独碎片显示出减少的多样性子集，但几乎所有原始遗传多样性都可以被保持。[15]
基因流与近亲繁殖
当同一物种的个体通过繁殖交换遗传信息时，就发生了基因流。种群可以通过迁移保持遗传多样性。当栖息地变得支离破碎，面积减少时，基因流动和迁移通常会减少。更少的个体会迁移到剩余的生境碎片中，曾经是单一大种群一部分的小分离种群会变成生殖隔离。科学研究证实，由生境破碎化导致的基因流减少取决于所研究物种。虽然具有长期传粉和传播机制的树木在生境破碎化可能不会经历基因流的减少，[16] 但是大多数物种在生境破碎化后面临基因流减少的风险。[3]
基因流减少和生殖隔离会导致相关个体之间的近亲繁殖。近亲繁殖并不总是导致负面的适应性后果，但是当近亲繁殖与适应性降低相关联时，它被称为近亲繁殖衰退。随着纯合性水平的提高，近亲繁殖变得越来越受关注，这促进了有害等位基因的表达，降低了适应性。由于基因流减少，生境破碎化导致许多物种的近交衰退。[17][18] 近交衰退与保护风险有关，比如局地灭绝。
遗传漂变
小种群更容易受到遗传漂变的影响。遗传漂变是种群遗传组成的随机变化，总是导致遗传多样性的减少。种群越小，相比自然选择，遗传漂变就越有可能成为进化的驱动力。因为遗传漂变是一个随机过程，它不允许物种变得更适应它们的环境。生境破碎化与小种群中遗传漂变的增加有关，这可能对种群的遗传多样性产生负面影响。[17]然而，研究表明，一些树种可能会对遗传漂变的负面影响具有恢复力，直到种群规模小到10个个体或更少。[15]
适应
为了使种群能够响应自然选择而进化，它们必须足够大，以至于自然选择比遗传漂变具有更强的进化力。最近关于生境破碎化对一些植物物种适应影响的研究表明，破碎化景观中的生物可能能够适应破碎化。[19][20] 然而，在许多情况下，由于种群规模较小，景观破碎化降低了适应能力。[21]
物种受影响的例子
由于生境破碎化而经历遗传后果的一些物种如下:
虽然生境破碎化对物种遗传和灭绝速率的影响方式已得到大量研究，但生境破碎化也已被证实会影响物种的行为和文化。这一点很重要，因为社会互动有能力决定并影响一个物种的适合度和生存。生境破碎化改变了可用资源和生境的结构，结果改变了物种的行为和不同物种之间的动态。受影响的行为可能发生在一个物种内部，如繁殖、交配、觅食、物种传播、交流和运动模式，也可能发生在捕食者-猎物关系等物种之间。[27]
捕食行为
由于人类活动造成的生境破碎化已被证明可以通过改变物种数量和组成来极大地影响了许多物种的捕食者-被捕食者动态。[27] 这影响了特定群落中动物之间的自然捕食关系 [27] 并迫使它们改变它们的行为和相互作用，从而重置所谓的“行为空间竞赛”。[28] 生境破碎化可以以多种不同的方式来改变和重塑它们之间的相互作用。大多数被捕食物种都有一块可以躲避捕食者的土地，这让它们可以安全地繁殖和养育后代。人类引入的道路和管道等结构改变这些区域，从而促进捕食者在这些避难所的活动，增加了捕食者与被捕食者的重叠。[28] ，相反地，生境破碎化也可能有利于被捕食者，增加其避难所，随后降低捕食率。生境破碎化也可能增加捕食者的数量或效率，因此而增加捕食率。[28] 其他几个因素也可以增加或减少捕食者-被捕食者动态变化对某些物种的影响程度，包括捕食者的进食多样化以及捕食者和被捕食者对生境的要求有多灵活。[27] 根据受影响的物种和这些因素，生境破碎化及其对捕食者-被捕食者动态的影响可能会导致物种灭绝。[27] 物种为了应对这些新的环境压力，可能会出现新的适应性行为。被捕食物种可以通过改变交配策略、与食物和觅食相关的行为和活动等策略来适应增加的捕食风险。[27]
北方林地驯鹿
在不列颠哥伦比亚的北方林地驯鹿中，生境破碎化的影响被清楚地证明了。物种的避难所是泥炭沼泽，但被道路和管道等线性特征打断。[29] 这使得它们的天敌狼和黑熊能够更有效地在景观上和土地之间活动。[29] 由于食肉动物可以更容易地进入驯鹿的避难所，该物种的雌性动物试图避开这个区域，从而影响它们的繁殖行为和所产后代。[29]
交流行为
对杜氏百灵的研究很好地展现了生境破碎化对鸟类交流行为的影响。这种百灵鸟主要生活在西班牙地区，是一种小型雀形目鸟，利用歌曲作为物种成员之间交流手段。[29] 它们有两种不同的叫声，歌声和领地叫声。当雄性回应对手的歌声时，雄性会用领地叫声来保卫和示意其他雄性百灵的领地，并且在相邻的领地之间共享。[30] 偶尔，它被用作威胁信号，表示即将对领土发动攻击。[31] 大量的歌曲曲目可以增强雄性百灵的生存和繁殖能力，因为他有更强的能力保护自己的领地不受其他男性的侵害，而且物种中雄性的数量越多，意味着传播的歌曲种类越多。[30] 杜氏百灵领地从农业、林业和城市化中破碎出来，这似乎对它们的交流结构有很大影响。[31] 雄性只把一定距离的领土视为竞争对手的，因此由于破碎化而将领土与其他领土隔离会导致领土呼叫减少，因为雄性不再有任何理由使用它或有任何相匹配的歌曲。[31]
森林破碎化是生境破碎化的一种形式，其中森林被(自然或人为)减少为相对较小的孤立的森林斑块，称为森林碎片或森林残余。[32] 将残余林地斑块分离的中间矩阵可以是自然开放区、农田或发达地区。遵循岛屿生物地理学的原理，残余林地就像海洋中的牧场、田野、小区、商场等森林岛屿。这些碎片将开始经历生态系统衰退的过程。
森林破碎化还包括不太微妙的不连续性形式，如公用通行权(ROWs)。公用通行权具有生态意义，因为它们已经在许多森林社区中普及，覆盖了美国多达500万英亩的地区。[32] 公用通行权包括输电通行权、输气管道和电信通行权。输电线路是为了防止植被干扰输电线路而创建的。一些研究表明，由于走廊内和周围的小气候发生了变化，输电线路比邻近的林区拥有更多的植物种类。[33] 由于通行权是在早期演替阶段保留的，与公用通行权相关的森林地区的不连续性可能成为本地蜜蜂 [32] 和草原物种[34] 的生物多样性避难所。
森林破碎化是森林生物多样性面临的最大威胁之一，特别是在热带地区。[35] 导致生境破碎化的生境破坏问题因以下因素而变得更加复杂:
生境破碎化对森林斑块的动植物群的影响取决于a)斑块的大小和b)隔离程度。隔离取决于到最近的相似斑块的距离，以及与周围区域的对比。例如，如果一个被清理的区域被重新造林或允许再生，植被结构多样性的增加将减少森林碎片的隔离。然而，当以前的林地被永久地转变为牧场、农田或人类居住的发达地区时，剩余的森林碎片和其中的生物群往往是高度孤立的。
较小或较孤立的森林斑块将比较大或较不孤立的森林斑块更快失去物种。大量的小森林“岛屿”通常无法支撑单一邻近森林所拥有的同样的生物多样性，即使它们的总面积比单一森林大得多。然而，农村景观中的森林岛屿极大地增加了它们的生物多样性。[37]
通常用于理解生境破碎化及其生态影响有两种方法。
以物种为导向的方法特别关注单个物种，以及它们如何对环境和栖息地的变化做出响应。 这种方法是有限的，因为它只关注单个物种，而不考虑物种间生境破碎化的影响。[38]
面向格局的方法
面向格局的方法是基于土地覆盖及其与物种出现相关的模式。景观格局研究的一个模型是理查德·福尔曼（Richard Forman）开发的斑块-矩阵-走廊模型。以格局为导向的方法侧重于由人类手段和活动界定的土地覆盖。该模型源于岛屿生物地理学，试图推断定义的景观和其中物种或物种群的出现之间的因果关系。这种方法在跨物种或景观的集体假设上有局限性，可能无法解释它们之间的差异。[38]
彩斑模型
另一个模型是彩斑模型。多样化的景观保留了大部分的自然植被，但与变化的生境梯度混杂在一起 [39] 这种生境破碎化模型通常适用于农业改造的景观。与由被不合适的景观环境包围的孤立生境斑块所表示的生境破碎化模型相反，彩斑模型适用于由农业改造的景观，其中小块生境保持在残余的原始生境附近。在这些斑块之间是一个草原矩阵，通常是原始生境的修改版本。这些区域对本地物种没有太大的障碍。[40]
^van den Berg LJL, Bullock JM, Clarke RT, Langsten RHW, Rose RJ. 2001. Territory selection by the Dartford warbler (Sylvia undata) in Dorset, England: the role of vegetation type, habitat fragmentation and population size. Biol. Conserv. 101:217-28.
^Fahrig, Lenore (November 2003). "Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 34 (1): 487–515. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419..
^Lienert, Judit (July 2004). "Habitat fragmentation effects on fitness of plant populations – a review". Journal for Nature Conservation. 12 (1): 53–72. doi:10.1016/j.jnc.2003.07.002..
^Wilcove, David S.; et al. (1998). "Quantifying Threats to Imperiled Species in the United States". BioScience. 48 (8): 607–615. doi:10.2307/1313420. JSTOR 1313420..
^Fahrig, L (2003). "Effects of habitat fragmentation on biodiversity". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 34: 487–515. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419..
^Fahrig, L (2017). "Ecological Responses to Habitat Fragmentation Per Se". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 48: 1–23. doi:10.1146/annurev-ecolsys-110316-022612..
^Fahrig, L. (2018) Forty years of biais in habitat fragmentation research, In: Effective Conservation Science: Data Not Dogma (Edited by Kareiva, Marvier and Silliman), Oxford University Press, United Kingdom.
^Rosenzweig, Michael L. (1995). Species diversity in space and time. Cambridge: Cambridge University Press..
^Robert, A (2011). "Find the weakest link. A comparison between demographic, genetic and demo-genetic metapopulation extinction times". BMC Evolutionary Biology. 11: 260. doi:10.1186/1471-2148-11-260. PMC 3185286. PMID 21929788..
^Funk W.C.; Greene A.E.; Corn P.S.; Allendorf F.W. (2005). "High dispersal in a frog species suggests that it is vulnerable to habitat fragmentation". Biol. Lett. 1 (1): 13–6. doi:10.1098/rsbl.2004.0270. PMC 1629065. PMID 17148116..
^Quammen, David (1997), "The Song of the Dodo: Island Biogeography in an Age of Extinction" (Scribner).
^"Wildlife Crossings: Animals survive with bridges and tunnels". Wilder Eutopia. 2013-05-19. Retrieved 19 December 2017..
^Simberloff, Daniel (1 January 1998). Small and Declining Populations. Conservation Science and Action (in 英语). pp. 116–134. doi:10.1002/9781444313499.ch6. ISBN 9781444313499..
^Frankham, Richard; Ballou, Jonathan D.; Briscoe, David A. (2009). Introduction to conservation genetics (2nd ed.). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521702713..
^Borrell, James S.; Wang, Nian; Nichols, Richard A.; Buggs, Richard J. A. (15 August 2018). "Genetic diversity maintained among fragmented populations of a tree undergoing range contraction". Heredity. 121 (4): 304–318. doi:10.1038/s41437-018-0132-8..
^Kramer, Andrea T.; Ison, Jennifer L.; Ashley, Mary V.; Howe, Henry F. (August 2008). "The Paradox of Forest Fragmentation Genetics". Conservation Biology. 22 (4): 878–885. doi:10.1111/j.1523-1739.2008.00944.x. PMID 18544089..
^Pavlova, Alexandra; Beheregaray, Luciano B.; Coleman, Rhys; Gilligan, Dean; Harrisson, Katherine A.; Ingram, Brett A.; Kearns, Joanne; Lamb, Annika M.; Lintermans, Mark; Lyon, Jarod; Nguyen, Thuy T. T.; Sasaki, Minami; Tonkin, Zeb; Yen, Jian D. L.; Sunnucks, Paul (July 2017). "Severe consequences of habitat fragmentation on genetic diversity of an endangered Australian freshwater fish: A call for assisted gene flow". Evolutionary Applications. 10 (6): 531–550. doi:10.1111/eva.12484. PMC 5469170. PMID 28616062..
^Wang, W; Qiao, Y; Li, S; Pan, W; Yao, M (15 February 2017). "Low genetic diversity and strong population structure shaped by anthropogenic habitat fragmentation in a critically endangered primate, Trachypithecus leucocephalus". Heredity. 118 (6): 542–553. doi:10.1038/hdy.2017.2. PMC 5436025. PMID 28198816..
^Matesanz, Silvia; Rubio Teso, María Luisa; García-Fernández, Alfredo; Escudero, Adrián (26 May 2017). "Habitat Fragmentation Differentially Affects Genetic Variation, Phenotypic Plasticity and Survival in Populations of a Gypsum Endemic". Frontiers in Plant Science. 8. doi:10.3389/fpls.2017.00843. PMC 5445106. PMID 28603529..
^Dubois, Jonathan; Cheptou, Pierre-Olivier (5 December 2016). "Effects of fragmentation on plant adaptation to urban environments". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 372 (1712): 20160038. doi:10.1098/rstb.2016.0038. PMC 5182434. PMID 27920383..
^Legrand, Delphine; Cote, Julien; Fronhofer, Emanuel A.; Holt, Robert D.; Ronce, Ophélie; Schtickzelle, Nicolas; Travis, Justin M. J.; Clobert, Jean (January 2017). "Eco-evolutionary dynamics in fragmented landscapes". Ecography. 40 (1): 9–25. doi:10.1111/ecog.02537..
^"Macquaria australasica". fishesofaustralia.net.au (in 英语). Retrieved 2018-06-06..
^Jump, A. S.; Penuelas, J. (12 May 2006). "Genetic effects of chronic habitat fragmentation in a wind-pollinated tree". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (21): 8096–8100. doi:10.1073/pnas.0510127103. PMC 1472435. PMID 16698935..
^Dixo, Marianna; Metzger, Jean Paul; Morgante, João S.; Zamudio, Kelly R. (August 2009). "Habitat fragmentation reduces genetic diversity and connectivity among toad populations in the Brazilian Atlantic Coastal Forest". Biological Conservation. 142 (8): 1560–1569. doi:10.1016/j.biocon.2008.11.016..
^Peacock, Mary M.; Smith, Andrew T. (24 November 1997). "The effect of habitat fragmentation on dispersal patterns, mating behavior, and genetic variation in a pika ( Ochotona princeps ) metapopulation". Oecologia. 112 (4): 524–533. doi:10.1007/s004420050341. PMID 28307630..
^Delaney, Kathleen Semple; Riley, Seth P. D.; Fisher, Robert N.; Fleischer, Robert C. (16 September 2010). "A Rapid, Strong, and Convergent Genetic Response to Urban Habitat Fragmentation in Four Divergent and Widespread Vertebrates". PLoS ONE. 5 (9): e12767. doi:10.1371/journal.pone.0012767. PMC 2940822. PMID 20862274..
^Banks, Sam C; Piggott, Maxine P; Stow, Adam J; Taylor, Andrea C (2007). "Sex and sociality in a disconnected world: a review of the impacts of habitat fragmentation on animal social interactions". Canadian Journal of Zoology . 85 (10): 1065–1079. doi:10.1139/Z07-094..
^Shneider, Michael F (2001). "Habitat loss, fragmentation and predator impact: spatial implications for prey conservation". Journal of Applied Ecology. 38 (4): 720–735. doi:10.1046/j.1365-2664.2001.00642.x..
^DeMars, Craig A; Boutin, Stan (September 4, 2017). "Nowhere to hide: Effects of linear features on predator -prey dynamics in a large mammal system". Journal of Animal Ecology. 87 (1): 274–284. doi:10.1111/1365-2656.12760. PMID 28940254..
^Laiolo, Paola; Tella, José L (2005). "Habitat fragmentation affects culture transmission: patterns of song matching in Dupont's lark". Journal of Applied Ecology. 42 (6): 1183–1193. doi:10.1111/j.1365-2664.2005.01093.x..
^Laiolo, Paola; Tella, José L (2007). "Erosion of animal cultures in fragmented landscapes". The Ecological Society of America. 5 (2): 68–72..
^Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. (2010). "Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica" (PDF). Geology. 38 (12): 1079–1082. doi:10.1130/G31182.1.CS1 maint: Multiple names: authors list (link).
^Wagner, David L.; Metzler, Kenneth J.; Leicht-Young, Stacey A.; Motzkin, Glenn (2014-09-01). "Vegetation composition along a New England transmission line corridor and its implications for other trophic levels". Forest Ecology and Management. 327: 231–239. doi:10.1016/j.foreco.2014.04.026..
^Lampinen, Jussi; Ruokolainen, Kalle; Huhta, Ari-Pekka; Chapman, Maura (Gee) Geraldine (13 November 2015). "Urban Power Line Corridors as Novel Habitats for Grassland and Alien Plant Species in South-Western Finland". PLOS ONE. 10 (11): e0142236. doi:10.1371/journal.pone.0142236. PMC 4643934. PMID 26565700..
^Bierregaard, Richard (2001). Claude Gascon; Thomas E. Lovejoy; Rita Mesquita, eds. Lessons from Amazonia: The Ecology and Conservation of a Fragmented Forest. ISBN 978-0-300-08483-2..
^Harris, Larry D. (1984). The Fragmented Forest: Island Biogeography Theory and the Preservation of Biotic Diversity. The University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-31763-2..
^Banaszak J. (ed.) 2000. Ecology of Forest Islands. Bydgoszcz University Press, Bydgoszcz, Poland, 313 pp..
^Fischer, Joern; Lindenmayer, David B. (February 7, 2007). "Landscape Modification and Habitat Fragmentation: A synthesis". Global Ecology and Biogeography. 16 (3): 265–280. doi:10.1111/j.1466-8238.2007.00287.x..
^"Landscape Ecology and Landscape Change" (PDF). Retrieved March 22, 2018..
^McIntyre, S.; Barrett, G. W. (1992). "Habitat Variegation, An Alternative to Fragmentation". Conservation Biology. 6 (1): 146–147. JSTOR 2385863..
暂无