珊瑚礁是以造礁珊瑚为特点的水下生态系统。珊瑚礁通过碳酸钙将珊瑚虫聚集在一起。大多数珊瑚礁是由石珊瑚建造的,它们往往群集在一起。
浅层珊瑚礁通常被称为“海洋中的热带雨林”,是地球上最多样化的生态系统之一。它们占有不到0.1%世界海洋面积,约占法国面积的一半,但至少为25%的海洋物种提供了栖息地,[1][2][3] 包括鱼类、软体动物、蠕虫、甲壳动物、棘皮动物、海绵、被囊动物和其他刺胞动物。[4] 珊瑚礁在几乎没有营养的海水中旺盛生长。它们最常见于热带水域的浅水区,珊瑚礁在其他地区的深水和冷水中也存在,只是规模较小。
珊瑚礁为旅游业、渔业和海岸线保护提供生态系统服务。每年珊瑚礁的全球经济估值在300-3750亿美元到 9.9万亿美元之间[5]。珊瑚礁很脆弱,部分原因是由于它们对水环境敏感。现在它们正面临着营养物质过剩(氮和磷)、气温上升、海洋酸化、过度捕捞(如爆破捕鱼、氰化物捕鱼、潜水叉鱼)、防晒霜使用, 及有害的土地利用,包括来自注水井和污水池径流和渗漏等危险。[6][7][8]
大多数珊瑚礁是在最后一次冰河时期过后形成的,当时冰川融化导致海平面上升,并淹没了大陆架。许多珊瑚礁还不到一万年。随着珊瑚群落的形成,海平面的上升,珊瑚礁不断向上生长。如果没有得到足够的光线,生长太慢的珊瑚礁可能会淹死。[9] 在远离大陆架的深海,海洋岛屿和环礁中也发现了珊瑚礁的踪迹。这些岛屿大部分是由火山形成的,其他的则是由深海海底板块运动形成的。
在珊瑚礁的结构和分布上,查尔斯·达尔文在乘坐比格尔号航行时提出了环礁的形成理论[10] 。他推测海洋下地壳的隆起和下沉形成了环礁。[11] 达尔文列出了环礁形成的三个阶段。随着岛屿和海底的下沉,已经熄灭的火山岛周围形成了岸礁。在继续下沉的过程中,岸礁变成堡礁,最后变成环礁。
达尔文的理论始于一个熄灭的火山岛
随着岛屿和海底的下沉,珊瑚生长形成岸礁,还包括在陆地和主礁之间的泻湖
随着不断的下沉,岸礁变成了大堡礁,泻湖也变得更大更深。
最终,岛屿沉入海底,大堡礁变成了环礁,围绕着泻湖。
达尔文预测每个环礁湖下面都有基岩基,是原始火山的遗迹。随后的研究支持了这一假设。达尔文的理论源于他的理解:珊瑚虫在海水运动激烈的热带地区生长,但只能生活在有限的深度范围内,从低潮区开始生长。只要地下水平允许,珊瑚就会在海岸周围生长,形成岸礁,并最终形成堡礁。
在上升的地方,岸礁就可以在海岸周围生长,但当上升到海平面以上时,珊瑚会死亡。如果陆地慢慢下沉,边缘珊瑚礁会在老的,死的珊瑚的基础上继续向上生长,形成大堡礁,并在珊瑚礁和陆地之间形成泻湖。堡礁可以环绕着岛屿,一旦该岛下沉到海平面以下,就形成一个粗略的环礁,它的生长速度将继续与海平面保持一致,并形成一个中央泻湖。堡礁和环礁通常不会形成完整的圆圈,其某些地方会被风暴打破。就像海平面上升一样,海底的迅速下沉会淹没珊瑚的生长,杀死珊瑚和珊瑚礁,这就是所谓的珊瑚溺水。[12] 在水太深的情况下,与虫黄藻共生的珊瑚可能会死,因为光照减少了,它们无法进行充分的光合作用。[13]
决定珊瑚礁地貌或形状的两个主要变量是它们所在的基质的性质,以及与基质相关的海平面变化历史。
大约有20000年历史的大堡礁作为珊瑚礁在大陆架上形成的案例。当时的海平面比21世纪的海平面低120m(390英尺)。[14][15] 随着海平面上升,海水和珊瑚侵占了澳大利亚沿海平原的山丘。到13000年前,海平面只比现在低60m(200英尺),沿海平原的许多山丘已经变成了大陆岛屿。随着海平面的持续上升,大部分陆地岛屿都被海水淹没了。珊瑚随后在山丘上生长,形成珊瑚礁和暗礁。在过去的6000年里,大堡礁的海平面没有显著变化。[15] 生物礁年龄估计在6000至8000岁之间。[16] 虽然大堡礁是沿着大陆架形成的,并没有围绕着火山岛,但达尔文的理论仍然适用。因为澳大利亚不会被淹没,所以研究在大堡礁阶段就停止。它形成了世界上最大的堡礁,距离海岸300-1000m(980-3280英尺),绵延2000公里(1200英里)。[17]
健康的热带珊瑚礁每年在水平方向上生长1-3厘米(0.39-1.18英寸),垂直方像上生长1-25厘米(0.39-9.84英寸);然而,因为需要阳光,它们只能在150米(490英尺)以下的浅层生长,并且不能生长在海平面以上。[18]
顾名思义,珊瑚礁是由大部分完整珊瑚群落的骨骼组成的。当珊瑚体内的其他化学元素被吸收到碳酸钙沉积物中时,文石就形成了。然而,贝壳碎片和珊瑚藻的残骸,如仙掌藻属可以增加珊瑚礁抵御风暴和其他威胁的能力。这种混合物可在埃尼威托克环礁等结构中发现。
自从达尔文发现了三种典型的珊瑚礁结构—围绕着火山岛的岸礁形成堡礁,然后变成环礁[19] 科学家已经确定了更多的珊瑚礁类型。虽然有些资料只找到三个,[20][21] 托马斯和古迪列出了四种“主要的大型珊瑚礁类型”—岸礁、大堡礁、环礁和台礁[22] 。而斯伯丁等人列出五种“主要类型”-岸礁、堡礁、环礁,台礁和点礁。[23]
岸礁,也被称为裙礁,[24] 直接与海岸相连,[25] 或与岸之间有一条狭窄,浅的水道或泻湖。[26] 这是最常见的珊瑚礁类型。[26] 岸礁可沿着海岸线延伸许多公里。[27] 它们通常不到100米宽,但有些却有数百米宽。[28] 岸礁最初形成于低水位的海岸上,随着不断的生长而向海延伸。最终宽度取决于海床急剧下降的位置。岸礁的表面通常保持在同一高度:刚好低于吃水线。在老的岸礁中,其外部区域被推向大海,内部侵蚀加剧,最终形成一个泻湖。[29] 岸礁泻湖可达100多米宽,几米深。与岸礁一样,泻湖与海岸平行。红海的边缘岸礁是“世界上最发达的岸礁之一”,除了沙湾以外,它遍布整个海岸。[30]
堡礁与大陆或岛屿的海岸之间隔着一条很深的海峡或泻湖。[26] 它们与后期带有泻湖的岸礁相似,但在大小和起源上不同。它们的泻湖可以有几公里宽,30到70米深。最重要的是,离岸外礁的边缘形成于开阔水域,而不是海岸线附近。与环礁一样,人们认为这些珊瑚礁是随着海床的降低或海平面的上升而形成的。形成的时间比岸礁要长得多,因此堡礁比较稀少。
澳大利亚大堡礁是最著名,最大的堡礁。[26][31] 其他的主要例子是伯利兹堡礁和新喀里多尼亚堡礁。[31] 在普罗维登西亚海岸,[31]马约特岛,甘比尔群岛,位于加里曼丹东南海岸,苏拉威西岛的部分海岸,新几内亚东南部和路易斯安那群岛的南海岸同样也发现了堡礁。
台礁,也被称为桌礁,可以在大陆架上形成,也可以在开阔海域形成,事实上,当海床上升到足够接近海洋表面,虫黄藻和珊瑚能生长的地方都能形成。[32] 台礁位于大堡礁南部,在大陆架上的Swain[33]和Capricorn Group[34] 距海岸约100-200公里。马斯卡雷斯北部的一些台礁距大陆几千公里。与向海延伸的岸礁和堡礁不同,台礁向四面八方生长。[32] 它们的大小不一,从几百米到几公里不等。它们的形状通常是椭圆形到细长形。这些珊瑚礁部分可到到达海面,形成沙洲和小岛,其周围可形成岸礁。台礁的中间可形成泻湖。
环礁内可找到台礁。在那里,它们被称为点礁,直径可能只有几十米。台礁形成一个细长的结构,例如一个古老的、被侵蚀的堡礁,它们可以构成线性排列。例如,吉达附近的红海东岸就是这种情况。在老的台礁中,由于内部被严重侵蚀,会形成伪环礁。[32] 只有通过详细的调查,可能包括岩心钻探,才能将这些环礁与真正的环礁区分开来。由于风和水流的作用,拉克沙群岛的一些台礁呈U形。
环礁是一种或多或少呈圆形或连续的堡礁,它围绕着一个没有中心岛的泻湖延伸。[35] 通常由火山岛周围的岸礁形成。[26] 随着时间的推移,岛屿逐渐被侵蚀并下沉到海平面以下。[26] 环礁也可能是由海床下沉或海平面上升形成的。最终形成了一圈珊瑚礁,包围了着泻湖。南太平洋环礁数量众多,通常位于海中央,例如加罗林群岛、库克群岛、法属波利尼西亚、马绍尔群岛和密克罗尼西亚。[31]
在印度洋也发现了环礁,例如马尔代夫、查戈斯群岛、塞舌尔和科科岛(哥斯达黎加)。[31] 整个马尔代夫由26个环礁组成。[36]
珊瑚礁生态系统包含不同的区域,容纳不同种类的栖息地。通常包含三个主要区域:礁前带,礁核带和礁后带(通常被称做泻湖)。
这三个区域在物理和生态上都是相互关联的。珊瑚礁形成过程是暗礁和海洋之间海水、沉积物、营养物和海洋生物相互交换的过程。
大多数珊瑚礁在小于50米的水深区域生活。有些珊瑚礁栖息在热带大陆架,那里没有营养丰富,寒冷的上升流,如大堡礁。其他的则存在于岛屿周围的深海或环礁,如马尔代夫。岛屿周围的珊瑚礁是在岛屿沉入海洋时形成的,环礁是在岛屿沉入海洋表面后形成的。
另外,莫伊尔和切赫区分了六个区域,尽管大多数珊瑚礁只在其中的一些区域出现。[39]
礁石表面是礁石最浅的部分。它会受到巨浪和潮汐的影响。当波浪经过浅水区时,它们会变浅,如图所示。这意味着海水运动激烈。这是珊瑚旺盛生长所必需的条件。充足的光线使得共生的虫黄藻进行光合作用,运动激烈的海水给珊瑚带来浮游生物。
离礁层是围绕礁石的浅海层。这个区域靠近大陆架的珊瑚礁。热带岛屿和环礁周围的珊瑚礁会突然下降到很深的地方,所以没有这个结构。通常是沙质层支撑海草草甸,这也是礁鱼的重要觅食区域。
礁石下沉区是第一个50米的区域,为悬崖表面寻找庇护的礁鱼和附近水中的浮游生物提供栖息地。下降区主要存在于海洋岛屿和环礁周围的珊瑚礁。
礁面是在礁底或礁石下沉区上方的区域。这个区域通常是生物多样性最丰富的区域。珊瑚和钙质藻类提供了复杂的栖息地及裂缝等保护区。无脊椎动物和附生藻类为其他生物提供了丰富的食物。[39] 这个礁前带的共同特征是有一个沟槽结构用于将沉积物向下输送。
礁坪就是沙坝,位于主礁后方,包含大块的珊瑚。该区域与泻湖接壤,类似一个保护区;或者位于珊瑚礁和海岸之间的一个平坦岩石区。鱼类喜欢在其周围出现。[39]
礁湖是一个完全封闭的区域,波浪对该区域影响较少,并且往往存在小的点礁。[39]
然而,珊瑚礁的地形在不断变化。每个珊瑚礁都由不规则的海藻、无脊椎动物以及裸露的岩石和沙子组成。受不同因素的影响,这些斑块的大小、形状和相对丰度每年都在变化,因为不同的变化因素利于不同类型斑块的存在。例如,生长中的珊瑚会不断改变珊瑚礁的精细结构。在更大范围内,热带风暴可能会摧毁大片珊瑚礁,并导致巨石向沙地上移动。[40]
据估计,珊瑚礁覆盖了284300平方公里(109800平方英里),[41] 仅低于海洋表面积的0.1%。印度-太平洋地区(包括红海、印度洋、东南亚和太平洋)占总数的91.9%。东南亚占这一数字的32.3%,而包括澳大利亚在内的太平洋地区占40.8%。大西洋和加勒比海占7.6%。[42]
虽然珊瑚在温带和热带水域生长,但浅水珊瑚礁仅形成于北纬30°到南纬30°之间。热带珊瑚在不超过50m(160英尺) 的水深处生长。大多数珊瑚礁的最佳生长温度是26-27°C(79-81°F),珊瑚礁很少在18°C(64°F)以下的水域生长。[42] 然而,波斯湾的珊瑚礁已经适应了冬季13°C(55°F)的低温和夏季38°C (100°F)的高温。 拉腊克岛周围的环境中生长着37种造礁石珊瑚。[43]
深水珊瑚生长在纬度更高,更深更冷的地方,北至挪威。[44] 尽管深水珊瑚可形成珊瑚礁,但人们对它们的了解知之甚少
在美洲和非洲的西海岸很少见到珊瑚礁,主要是因为上升流和强冷的沿岸流降低了这些地区的水温(分别是秘鲁、本格拉和加那利流)。 在南亚的海岸线也很少见到珊瑚礁,—从印度的东端(钦奈)到孟加拉国和缅甸的边界[42]—以及南美洲东北部和孟加拉国海岸,这是因为亚马逊河和恒河淡水的流入。
活的珊瑚是嵌入碳酸钙外壳中的小动物群体。珊瑚头由一种叫做珊瑚虫的动物个体聚积在一起。排列成不同的形状。[49] 珊瑚虫通常很小,其尺寸从针头到12英寸(30厘米)宽。
造礁石珊瑚只生活在透光带(大约50m),有充足的阳光可以穿透水的深度。
珊珊瑚虫不进行光合作用,但与共生甲藻属的微小藻类(甲藻)有共生关系,通常称为虫黄藻。它们生活在珊瑚虫组织中,并以葡萄糖、甘油和氨基酸的形式为珊瑚虫提供有机营养。[50] 因此,珊瑚礁在清水中生长的很快(能获得更多的阳光)。没有共生体,珊瑚礁的生长速度会很慢,而且无法形成显著的礁石结构。珊瑚90%的营养来自其共生体。 反过来,作为互利共生的例子,珊瑚为虫黄藻提供庇护,平均每立方厘米有一百万只珊瑚,也为虫黄藻的光合作用提供了源源不断的二氧化碳。
不同种类的虫黄藻含有不同的色素,有棕色或金棕色的,使得珊瑚呈棕色。其他颜料,如红色、蓝色、绿色等,来自于珊瑚制造的有色蛋白。当失去大部分虫黄藻时珊瑚会变成白色(或者有时仅由自己的蛋白着色的淡色珊瑚),即为珊瑚白化,如果不制止将会杀死珊瑚。
共生藻属的类八个分枝。大多数的研究都是关于分支A-D的,每个分支都为珊瑚宿主的生存提供了有利条件以及不太兼容的特性。每个光合生物对合成生存所需的化合物(如蛋白质)的光损伤都有特定程度的敏感性。繁殖和复制的速度决定了生物的生存能力。种系A型在浅水中发现较多。它能够产生抗紫外线的类菌胞素氨基酸,并使用甘油衍生物来吸收紫外线辐射,从而更好地适应较热的水温。在紫外线或热损伤的情况下,只有发生修复时,才会增加宿主和共生体存活的可能性。从进化的角度来看,这就得出一种观点,A型与其他型相比具有更强的紫外线抗性和耐热性。[51]
B型和C型在深水中较常见,所以它们对温度升高更敏感。与生长在矮树丛中而较少接受阳光的陆生植物相类似,B型和C型和D型是在较深水域发现的,所以它们需要更高的光吸收率才能合成同样多的能量。随着紫外波长吸收率的提高,与浅水区A型相比,这些种类更容易发生珊瑚白化。[51]
D型是耐高温的,并且在现代珊瑚白化事件中比B型和C型具有更高的存活率。
珊瑚礁以珊瑚虫和其他生物沉积的碳酸钙而生长,[52][53] 珊瑚底部及周围的骨骼结构,将珊瑚的顶部向上,向外推动。[54] 海浪、食草鱼类(如鹦鹉鱼)、海胆、海绵及其他力量和生物充当掠食者,将珊瑚骨骼分解成碎片,这些碎片沉淀在礁石结构中,或者在泻湖中形成沙质底部。
珊瑚种类的典型形状是以与它们相似的陆生物体命名的,例如脑珊瑚、桌面珊瑚、鹿角珊瑚、螺旋珊瑚和柱状珊瑚。这些形状取决于珊瑚的生活史,如光照和波浪作用,[55] 以及诸如破损之类的事件。[56]
珊瑚有两种繁殖方式有性繁殖和无性繁殖。个体珊瑚虫在其一生中使用两种生殖方式。通过内部或外部受精进行有性繁殖。生殖细胞位于肠系膜上,肠系膜是从排列在胃腔内的组织层向内辐射的膜。一些成熟的珊瑚是雌雄同体的;其他则是雄性或雌性。一些还会在生长过程中变性。内部受精卵在珊瑚虫中发育几天到几周不等。随后发育成浮浪幼虫。外部受精卵在同步产卵期间发育。珊瑚礁上的珊瑚虫同时将卵子和精子一起释放到水中。卵分散在很大的区域。产卵的时间取决于一年中的时间、水温、潮汐和月球周期。当涨潮和退潮之间变化不大时,产卵最容易成功。水流越静止,受精的机会越大。最理想的产卵季节是春天,通常珊瑚虫在晚上产卵或释放浮浪幼虫,有时也与月球周期同步(满月后三到六天)。浮浪幼虫从释放到定居的时间只有几天,但有些可在水面上漂浮几个星期。它们很容易受到捕食和环境条件的影响。少数幸运的浮浪幼虫成功附着在基质上,然后竞争食物和空间。
珊瑚是最主要的造礁者。然而,生活在珊瑚礁群落中的许多其他生物与珊瑚有相同的方式产生碳酸钙。如珊瑚藻和一些海绵。[57] 珊瑚礁是由这些不同门的生物共同建造的,不同的地质时期由不同的生物引领着珊瑚礁的建造。
珊瑚藻是珊瑚礁结构的重要贡献者。虽然它们的矿物沉积速率比珊瑚慢得多,但是它们对波浪的抗性更强,因此可在受到海浪最大作用力的礁石上形成一层保护层,比如面向大海的珊瑚礁前缘。它们还通过在礁岩表面沉积石灰石来强化礁岩结构。
“硬海绵”是对所有建造珊瑚礁的海绵的总称。在寒武纪早期,古杯动物门的海绵是世界上第一批造礁生物,直到奥陶纪,海绵也是唯一的造礁生物。在现代造礁过程中硬海绵仍然参与,
但是与珊瑚藻一样,它们的生长速度比珊瑚要慢得多,所以
造礁能力往往较小。
在没有珊瑚的北太平洋深水中,云海绵仍然创造了矿物结构,尽管表面看不出像热带珊瑚礁这样的结构,但它们是唯一已知在冷水中建造礁状结构的生物。
达尔文的悖论 达尔文在1842年通过塔希提岛时发现“珊瑚似乎在海水温暖、清澈,营养贫瘠及海水运动激烈的地方增殖,这构成了一个基本的悖论,从数量上看,珊瑚虫新陈代谢所需的营养成分的输入和输出显然不可能达到平衡。最近的海洋学研究发现了这一悖论的实际情况,通过证实海洋透光层的寡养性一直到礁顶。当你从像沙漠一样的公海到达珊瑚礁边缘和环礁时,生命体从无到繁盛,期间没有过渡。为什么有生物生存,更确切地说,珊瑚礁旺盛生长所需的营养物质是从何而来的?
达尔文在1842年发表的《珊瑚礁的结构和分布》一书中描述了珊瑚礁是如何在一些热带地区发现的,但没有明确的原因。暴露在最猛烈海浪中的珊瑚礁生长的最强大,珊瑚在沉积物聚集松散的地方生长较弱或不生长。[59]
热带水域几乎不含营养物质[60] 然而珊瑚礁生长旺盛,就像“沙漠中的绿洲”。[61] 这是生态系统的迷题,被称为“达尔文悖论”:“珊瑚礁如何能在如此贫瘠的营养条件下旺盛生长?”[62][63][64]
珊瑚礁里生长着超过四分之一的海洋物种。物种的多样性产生了复杂的食物网,大型食肉鱼吃较小的食草鱼,而食草鱼吃较小的浮游动物等等。然而,所有的食物网最终都依赖于植物,植物是初级生产者。珊瑚礁通常每天每平方米能产生5-10克的生物量。[65][66]
热带水域异常清澈的原因是营养的缺乏和浮游生物的漂浮。此外,太阳在热带常年照耀,海水表层变暖,使其密度低于下层。通过稳定的温跃层将较暖的水与较深、较冷的水隔开,温跃层在温度上变化较快。这使得温暖的表层水漂浮在较冷的深水之上。在海洋的大部分地区,两层之间几乎没有交换。水生环境中死掉的生物通常沉入水底,并被分解,形成含有氮、磷,钾的营养物质。这些营养物质对植物生长是必要的,但在热带地区,它们并不会直接返回到表层。
植物是食物链的基础,它们需要阳光和营养物质才能生长。在海洋中,这些植物主要是漂浮在水柱中的微小浮游植物。它们需要阳光进行光合作用并为碳固定提供动力,因此它们只能在相对靠近表层的地方生长,但是它们同样也需要营养物质。浮游植物在表层水中快速使用营养物质,在热带地区,由于温跃层的存在,这些营养物质通常不会被替代。
珊瑚礁周围,珊瑚礁和岛屿间的泻湖中充满了侵蚀物质。它们成为海洋生物的避风港,使其免受海浪和风暴的袭击。
最重要的是,珊瑚礁对营养物质的循环利用在公海中很少发生。在珊瑚礁和泻湖中,生产者包括浮游植物,以及海藻和珊瑚藻,特别是被称为草盘藻的小型藻类,它们将营养物质传递给珊瑚。 浮游植物是食物链的基础,它们被鱼和甲壳类动物吃掉。循环利用减少了整个群落所需的营养投入。[67]
珊瑚也直接从水中吸收营养,包括无机氮和磷。许多珊瑚虫在晚上伸出触须来捕捉经过附近的浮游动物。浮游动物为珊瑚虫提供氮,虫黄藻也需要氮,水螅虫便与虫黄藻共享这些氮
海绵生活在珊瑚礁的裂缝中。它们是高效的过滤者,在红海它们消耗了大约60%的浮游植物。最终以珊瑚可利用的形式排出营养物质。[67]
珊瑚表面的粗糙度是珊瑚在海水激烈水域生存的关键。通常情况下,静止水的边界层围绕着一个淹没的物体,它起着屏障的作用。波浪在珊瑚极其粗糙的边缘上破坏了边界层,让珊瑚获得营养。因此汹涌的水流促使了珊瑚礁的生长。如果没有粗糙珊瑚表面带来的营养,即使最有效的循环利用也不能养育珊瑚礁。[68]
通过独立事件进入珊瑚礁的富含营养的深层水可能对温度和营养系统产生重大影响。[69][70] 这种水的运动破坏了存在于温暖浅水和较深冷水间的温跃层。巴哈马和佛罗里达珊瑚礁的温度变化很大,时间尺度从分钟到季节,空间尺度为深度。[71]
海水可利用各种方式通过珊瑚礁,包括水流环、表面波、内波和潮汐变化。[69][72][73][74] 海水运动通常是由潮汐和风产生的。随着潮汐与不同的水深相互作用,风与地表水混合,就产生了内波。内波是一种重力波,在海洋中沿着密度分层移动。当水团遇到不同的密度时,它会振荡并产生内波。[75] 内波的频率通常比表面波低,它们往往形成一个单波,当遇到斜坡并向上移动时,它会分裂成多个波。[76] 内波的这种垂直分裂导致明显的跨密度面混合和湍流。[77][78] 内波可以充当营养泵,将浮游生物和富含营养的冷水带到表层。[69][74][79][80][81][82][83][84][85][86][87]
珊瑚礁的不规则结构特征可能会加强混合作用并产生较冷的水和可变的营养成分。[88] 由于内波和涌潮,使得来自深处的凉爽、富含营养的水与这些生物的生长速度有关(悬浮饲养者,底栖藻类,浮游生物和幼体生物)[74][87][89][90] 。因为Codium isthmocladum 的组织营养浓度与其深度相关,所以其对深水营养源有所反应[87] 。珊瑚礁上的卵、幼虫生物及浮游生物的聚集会对深水入侵做出反应。[81] 类似地,当内部波浪和涌潮垂直移动时,居住在表面的幼虫生物将被带到岸边。[90] 这对珊瑚礁生态系统食物链的连锁效应具有重要的生物学意义,并可能为解开达尔文悖论提供另一把钥匙。
蓝藻通过固氮作用提供可溶性硝酸盐。[91]
珊瑚礁经常依赖周围的栖息地获取营养,如海草草甸和红树林。在海草和红树林中死去的动植物可以提供氮,并提供木材和植被来喂养珊瑚礁中的鱼类和动物。反过来,珊瑚礁保护红树林和海草免受海浪的侵袭,并为红树林和海草提供扎根的沉积物。[92]
珊瑚礁形成了世界上最具生产力的生态系统,提供了复杂多样的海洋生境,养育了很多其他生物。[92][93] 位于低潮面以下的岸礁与高潮面的红树林和海草草甸有着互利的关系:珊瑚礁保护红树林和海草免受强水流和海浪的损害并防止侵蚀它们扎根的沉积物,而红树林和海草保护珊瑚免受淤泥、淡水和污染物的大量涌入。环境中的这种多样性使许多在珊瑚礁中生存的动物受益,例如,它们可以海草为食,同时珊瑚礁为其提供保护。[94]
珊瑚礁是各种动物的栖息地,包括鱼、海鸟、海绵、刺胞动物(包括一些种类的珊瑚和水母)、蠕虫、甲壳动物(包括虾、清洁虾、多刺龙虾和螃蟹)、软体动物(包括头足类动物)、棘皮动物(包括海星、海胆和海参)、海鞘、海龟和海蛇。除了人类之外,哺乳动物在珊瑚礁上很少见,除了海豚等鲸目动物。一些生物直接以珊瑚为食,而其他生物则以珊瑚礁上的藻类为食。[95][95] 珊瑚礁的生物量与物种多样性呈正相关。[95]
一天中不同的时间里,同一暗礁中可能藏着不同的物种。夜间食肉动物,如在白天躲藏的红雀鱼和鳂鱼会出现,而豆娘鱼、鲱鱼、三角鱼、濑鱼和鹦嘴鱼则躲避鳗鱼和鲨鱼。[96]
珊瑚礁中藏身之处(即避难所)的数量和多样性是珊瑚礁中生物多样性和高生物量的最重要因素。[96][97]
珊瑚礁长期面临藻类入侵的风险。过度捕捞和营养物质的过量使得藻类超过并杀死珊瑚。[98][99] 营养水平的增加可能是污水或化肥流经的结果。径流可携带氮和磷促使藻类过度生长。藻类有时可在空间上胜过珊瑚。并通过减少珊瑚礁的氧气供应来使珊瑚窒息。[100] 氧气水平的下降会降低钙化率,使珊瑚更容易生病和退化。[101] 藻类占据了大部分被调查的珊瑚礁。[102] 藻类种群由草坪藻类、珊瑚藻类和大型藻类组成。一些海胆(例如 Diadema antillarum)吃这些藻类,因此可以降低藻类入侵的风险。
海绵对于珊瑚礁系统是必不可少的。珊瑚礁中的藻类和珊瑚制造的有机物质,通过海绵过滤,最终将这些有机物转化成可被藻类和珊瑚吸收小颗粒。[103]
超过4000种鱼栖息在珊瑚礁中。[95] 造成这种多样性的原因尚不清楚。假说包括“彩票”,第一个(幸运的赢家)到领土的招募者通常能够抵御后来者,“竞争”,其中领土的竞争,竞争力较弱的物种必须能够在更贫瘠的栖息地生存,以及“捕食”,其中种群规模是定居后鱼死亡率的函数。[104] 健康的珊瑚礁每年每平方公里可产35吨鱼,但受损的珊瑚礁产量要少得多。[105]
海胆,海蛞蝓以海草为食。一些种类的海胆,例如 Diadema antillarum,以藻类为食,在防止藻类侵占珊瑚礁方面发挥了关键作用。[106] 研究人员正在调查本地海胆的作用, 白棘三列海胆可作为生物控制剂,用以减缓入侵藻类在珊瑚礁上的扩散。[107] 裸鳃类海葵吃海绵。
许多无脊椎动物,统称为“隐动物群”,栖息在珊瑚骨骼基质上,进入骨骼(通过生物侵蚀过程)或者生活在预先存在的空隙和裂缝中。进入岩石的动物包括海绵、双壳类软体动物和星虫。许多物种定居在礁石上,特别是甲壳类和多毛类蠕虫。[108]
珊瑚礁系统为一些濒临灭绝的海鸟提供了重要的栖息地。例如,夏威夷的中途岛养活了近300万只海鸟,包括全球三分之二的黑背信天翁(150万)和全球三分之一的黑足信天翁。[108] 每种海鸟在它们筑巢的环礁上都有特定位置。共有17种海鸟生活在中途岛。短尾信天翁是最罕见的,由于19世纪后期过度捕猎取羽毛后,存活下来的不到2200只。[109]
海蛇只吃鱼和它们的蛋。[110][111][112] 海鸟,如苍鹭、塘鹅、鹈鹕和鲣鸟,以珊瑚鱼为食。一些陆地爬行动物间歇地与珊瑚礁联系在一起,如巨蜥、海洋鳄鱼和半水蛇(灰蓝扁尾海蛇)。海龟,尤其是玳瑁,以海绵为食。[113][114][115]
珊瑚礁鱼群
加勒比海礁鱿鱼
珊瑚虾
白鳍礁鲨
绿海龟
大砗磲
软珊瑚,杯珊瑚,海绵和海鞘
灰蓝扁尾海蛇
珊瑚蜗牛 Latiaxis wormaldi的壳
珊瑚礁为旅游业、渔业和海岸线保护提供生态系统服务。珊瑚礁的全球经济价值估计每年在298亿美元[116]到3750亿美元之间。[116]
据估计,在长达25年的时间里,破坏一公里珊瑚礁的经济成本在13.7万美元到120万美元之间。。[116]
为了改进沿海珊瑚礁的管理,世界资源研究所(WRI)与五个加勒比国家合作,开发并发布了与珊瑚礁相关的旅游、海岸线保护和渔业价值工具。截至2011年4月,已出版的工作文件涵盖了圣卢西亚、多巴哥、伯利兹和多米尼加共和国。世界资源研究所正在“确保研究结果支持并改进沿海政策和管理规划”。[117] 伯利兹的研究结果估计珊瑚礁和红树林的服务价值为每年3.95亿至5.59亿美元。[118]
萨尔基斯等人的研究结果表明,根据六项关键生态系统服务,百慕大的珊瑚礁为该岛每年提供7.22亿美元(2010年)。[119]
珊瑚礁通过吸收波浪能来保护海岸线,如果没有珊瑚礁,许多小岛就不会存在。珊瑚礁可以减少97%的波浪能,防止生命和财产的损失。在侵蚀方面,有珊瑚礁保护的海岸线比没有珊瑚礁的海岸线更稳定。珊瑚礁可以减弱波浪,比诸如防波堤等人工设计的防御结构更好。[120] 据估计,生活在海拔10 m以下和50 km珊瑚礁内的1.97亿人因此可以获得珊瑚礁的保护。修复珊瑚礁比在热带环境中建造人工防波堤要便宜得多。如果没有高达一米的珊瑚礁,预计洪水造成的损失将翻一番,频繁风暴造成的损失将增加三倍。对于百年一遇的风暴事件,如果没有高达一米的珊瑚礁,洪水损失将增加91%,达到2720亿美元。[121]
每年大约有600万吨鱼从珊瑚礁中被捕获。管理良好的珊瑚礁每平方公里上每年平均产15吨海鲜。仅东南亚珊瑚礁渔业每年就从海鲜中获利24亿美元。[116]
全世界的珊瑚礁正在消亡。[122] 具体而言,径流、污染、过度捕捞、爆破捕鱼、疾病、入侵物种、人类过度使用和珊瑚开采以及开凿运河和岛屿及海湾的使用都对珊瑚生态系统的产生局部威胁。更广泛的威胁是海洋温度的上升、海平面上升及海洋酸化,所有这些都与温室气体的排放有关。[123] 其他威胁包括海洋是二氧化碳吸收库、大气变化、紫外线、海洋酸化、病毒、病原体随沙尘暴到达遥远珊瑚礁以及藻类大量繁殖。
空气污染会阻碍珊瑚礁的生长;包括燃煤和火山爆发。[124] 污染物,如三丁基锡等对珊瑚是有毒的,它可以从防污漆里释放到水中。
2011年,研究人员指出,“现存的海洋无脊椎动物面临着与二叠纪末灭绝时相同的多重压力因素的协同效应”,珊瑚等“呼吸生理缓冲较差,钙质外壳”的属尤其脆弱。[125][126][127]
海底山上的岩珊瑚受到海底拖网捕捞的威胁。据报道,高达50%的捕获物是岩石珊瑚,这种做法将珊瑚结构粉碎成瓦砾。这些生态系统需要数年时间才能再生,破坏珊瑚群落比重建的速度快多了。[128]
珊瑚礁死亡的另一个原因是生物侵蚀。各种鱼类捕食珊瑚,从而改变了珊瑚礁的形态,使它们更容易受到其他因素的威胁。只有生长在死珊瑚上的藻类会被吃掉,而活的不会。这种行为不但破坏了珊瑚基质的顶层,而且使的珊瑚礁更难维持。[129]
2010年的厄尔尼诺,全球珊瑚白化达到自1998年厄尔尼诺现象以来最严重的程度,当时全球有16%的珊瑚礁因水温上升而死亡。调查显示在印度尼西亚亚齐省大约有80%的白化珊瑚死亡。白化会使的珊瑚更容易生病,阻碍它们的生长,影响它们的繁殖,甚至严重的白化会杀死它们。[130] 7月,马来西亚关闭了几个受损的白化珊瑚潜水点。[131][132]
拥有虫黄藻的珊瑚礁比拥有一种更顽强物种的珊瑚礁更容易白化。[133]
大堡礁的生态旅游助长了珊瑚疾病。[134] 防晒霜中的化学物质可能导致病毒作用于虫黄藻[135]并影响其繁殖。[135]
在贾维斯岛珊瑚群落的大规模系统研究中,科学家们观察到了在1960年到2016年期间的十次珊瑚白化事件。[136]
海洋保护区是为海洋和河口地区提供各种保护的指定区域。它们旨在促进负责任的渔业管理和生境保护。海洋保护区兼顾社会学和生物学目标,包括珊瑚礁恢复、美观、生物多样性和经济效益。
然而,在印度尼西亚、菲律宾和巴布亚新几内亚的研究发现有海洋保护区的站点和没有海洋保护区的站点之间没有显著差异。[137][138] 此外,由于缺乏社区参与、政府和渔业的观点不一致、地区的有效性和资金不足,还可能引发冲突。[139] 在某些情况下,如在菲尼克斯群岛保护区,海洋保护区提供的收入可能与没有控制情况下的收入相等。[140]
根据《19702-2012年加勒比珊瑚礁状况报告》,该报告指出:减少过度捕捞,特别是像鹦鹉鱼这样对珊瑚礁至关重要的鱼类,减少人类对珊瑚礁的压力,管理沿海区域(例如限制沿海定居、开发和旅游),以及控制污染,特别是污水,可以减少甚至扭转珊瑚衰退。报告显示,在加勒比海,拥有大量鹦嘴鱼的珊瑚礁更健康,这些国家保护了这些关键鱼类和海胆,禁止捕鱼和用鱼叉捕鱼,创造了“有弹性的珊瑚礁”。[141][142]
为了帮助对抗海洋酸化,已经制定了一些法律来减少二氧化碳等温室气体的排放。美国《清洁水法》向各州政府施加压力,要求它们监控和限制径流。
许多土地使用法旨在通过限制森林砍伐来减少二氧化碳的排放,森林砍伐可以通过积极的后续林业项目释放出大量的二氧化碳,而这些二氧化碳没有被封存。砍伐森林还会造成侵蚀,侵蚀会流入海洋,导致海洋酸化。激励措施应用于减少车辆行驶里程,降低进入大气中的碳,从而减少海洋中溶解二氧化碳的量。州政府和联邦政府也严管影响海岸侵蚀的土地活动。[143] 高端卫星技术可以监测珊瑚礁状况。[144]
将珊瑚礁指定为生物圈保护区、海洋公园、国家纪念碑或世界遗产可以为其提供保护。例如,伯利兹的大堡礁、钖安卡恩、加拉帕戈斯群岛、大堡礁、亨德森岛、帕劳和帕帕哈瑙莫夸基亚国家海洋保护区都是世界遗产。[145]
在澳大利亚,大堡礁受大堡礁海洋公园管理局保护,是许多立法的主题,包括生物多样性行动方案。[146] 澳大利亚制定了《珊瑚礁恢复力行动计划》。该计划包括适应性管理战略,包括减少碳排放量。及提高公众意识计划,即关于“海洋的热带雨林”主题教育和如何减少碳排放的教育。[147]
巴布亚新几内亚马努斯省阿胡斯岛的居民遵循了几代人以来的惯例,即在泻湖的六个区域限制捕鱼。他们的文化传统允许线钓,但不允许网钓或猎鱼。受限制捕鱼区的生物量和个体鱼的大小都明显大于不受限制捕鱼区。[148][149]
珊瑚水产养殖,也称为珊瑚养殖或珊瑚园艺,是一种潜在的恢复珊瑚礁的有效工具,具有一定前景。[150][151][152]
养殖过程是在珊瑚最有可能死亡的早期生长阶段。幼小的珊瑚在温床里生长,然后重新定植到珊瑚礁上。[153] 珊瑚种植者包括保护珊瑚礁的人及通过种植珊瑚增加收入的人。
通过提供基质,让更多的珊瑚找到栖息地,从而扩大珊瑚礁的规模和数量。基质材料包括废弃的车辆轮胎、沉船、地铁车箱和成型混凝土,如礁球。珊瑚礁在一些水工建筑物如石油钻塔上独立生长。[154] 在大型修复项目中,用于繁殖的造礁珊瑚可通过金属针、强力胶等固定在基质上。[155] 针和线也可将非造礁珊瑚固定在基质上。[156]
生物岩作为一种通过专利方法生产的基质[157] 可通过海水输送低压电流,使溶解的矿物质沉淀到钢构上。生成的白色碳酸盐(文石)与构成天然珊瑚礁的矿物相同。珊瑚在这些涂层结构上迅速的定居和生长。电流加速了化学石灰岩、珊瑚骨骼和其他含壳生物如牡蛎的形成和生长。阳极和阴极附近提供了一个高PH的环境,竞争性的抑制了丝状和肉质藻类的生长。生长率的增加完全取决于沉积活动。[158]
在电场的作用下,珊瑚的生长速度、大小及密度均有所增加。[158]
在夏威夷的瓦胡岛上进行了一项珊瑚礁恢复案例的研究。夏威夷大学开展珊瑚礁评估和监测项目,帮助夏威夷岛珊瑚的重新定植和恢复。从瓦胡岛到椰子岛上的夏威夷海洋生物研究所,船只航道上挤满了珊瑚礁。该航道上许多珊瑚礁斑块在修建航道的过程中受损。
清除珊瑚礁上的沙子。因为珊瑚幼虫不能在沙子上定居;它们只能在现有的珊瑚礁坚硬的基质表面上定居,如岩石或混凝土。因此,夏威夷大学决定重新定植一些珊瑚。他们在美国陆军潜水员的帮助下将它们移植到离航道相对较近的地方。珊瑚礁在运输过程中没有任何损害,移植后也没有死亡。将珊瑚定植后,他们发现定植在坚硬岩石上的珊瑚生长良好,包括定植在线上的。
在移植过程中未发现环境影响,景区也未受影响,娱乐活动也未减少。[159]
珊瑚修复的另一种方法是基因疗法:为珊瑚接种基因改造的细菌,或者在自然环境下产生耐热珊瑚变种,使得珊瑚更能抵抗气候变化和其他威胁。[160]
夏威夷珊瑚礁由于入侵藻类的蔓延而窒息,采用双管齐下的方法来进行管理:潜水员在驳船的支持下,人工移除入侵藻类;增加入侵藻类的放牧强度,防止藻类再生。
研究人员发现,当地海胆是藻类生物控制的合理候选者,能够清除珊瑚礁中残留的入侵藻类。。[161]
珊瑚礁形成最繁盛时期是寒武世中期(513-501百万年)、泥盆纪(416-359百万年)和石炭纪(359-299百万年),由于鲁戈萨珊瑚目的灭绝,晚白垩世(100-66百万年)和所有新近纪(23百万年至今),都是石珊瑚目造礁。
过去并不是所有的礁石都是由珊瑚形成的:寒武世早期(542-513百万年)的礁石是由钙质藻类和古杯类(圆锥形的小动物,可能与海绵有关)形成的,而白垩世晚期(100-66百万年)的礁石则是由一群称为厚壳蛤类的双壳类生物形成的;其中一个瓣壳形成了主要的圆锥形结构,而另一个较小的瓣壳作为盖子。
珊瑚礁文石骨骼的氧同位素组成测量,例如滨珊瑚属,可以反映出珊瑚生长期间海面温度和海面盐度的变化。气候科学家常用这种方法来推断一个地区的古气候。[161]
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