生态系统是一个生物群落与其环境中非生物组成部分相互作用形成的一个系统。[1]这些生物和非生物成分通过营养循环和能量流动联系在一起。[1] 能量通过光合作用进入系统，并被纳入植物组织。动物以植物和其他动物为食，在物质和能量通过系统的运动中扮演重要角色。它们也影响植物和微生物生物量的存在。分解者分解死亡的有机物，将碳释放回大气，并通过将储存在死亡生物质中的营养物转化回植物和其他微生物容易利用的形式，促进营养循环。[2]
生态系统由外部和内部因素控制。气候、形成土壤和地形的母质等外部因素控制着生态系统的整体结构，但它们本身不受生态系统的影响。 与外部因素不同，内部因素是受控的，例如分解、根系竞争、遮荫、干扰、演替和现存物种的类型。
生态系统是一个动态的实体——它们受到周期性的干扰，并且正在从过去的一些干扰中恢复。 位于世界不同地方的相似环境中的生态系统最终可能会以截然不同的方式运行，仅仅是因为它们有不同的物种库。 内部因素不仅控制生态系统过程，而且也受其控制，并经常受到反馈回路的影响。
资源投入通常由外部过程控制，如气候和母质。生态系统中的资源可用性受分解、根系竞争或遮荫等内部因素控制。 尽管人类在生态系统中活动，但它们的累积效应足以影响气候等外部因素。
生物多样性影响生态系统功能，干扰和演替过程也是如此。生态系统提供人们赖以生存的各种商品和服务。
1935年，英国生态学家阿瑟·坦斯利（Arthur Tansley）在一份出版物中首次使用了生态系统一词。 [3]坦斯利提出这个概念是为了引起人们对生物和环境之间物质转移重要性的关注。[3] 他后来完善了这个术语，将其描述为“整个系统，...不仅包括有机体复合体，而且包括形成我们称之为环境的物理因素的整体复合体”。[4] 坦斯利认为生态系统不仅仅是一个自然单元，而是一个“精神孤立体”。[4] 坦斯利后来用生态环境一词定义了生态系统的空间范围。[5]
G.伊芙琳·哈钦森（G. Evelyn Hutchinson）是与坦斯利同时代的湖沼学家，她将查尔斯·埃尔顿（Charles Elton）关于营养生态学的观点与俄罗斯地球化学家弗拉基米尔·弗纳德斯基（Vladimir Vernadsky）的观点结合起来。因此，他认为湖泊中矿物质养分的有效性限制了藻类的产生。这反过来会限制以藻类为食的动物的数量。雷蒙德·林德曼（Raymond Lindeman）进一步提出这些观点，认为通过湖泊的能量流动是生态系统的主要驱动力。哈钦森的学生，霍华德·奥德姆（Howard T. Odum）和尤金·奥德姆（Eugene P. Odum）兄弟，进一步发展了生态系统研究的“系统方法”。这使他们能够研究通过生态系统的能量和物质流动。[3]
生态系统受到外部和内部因素的双重控制。外部因素，也称为状态因素，控制着生态系统的整体结构和内部的工作方式，但它们本身不受生态系统的影响。其中最重要的是气候。[6] 气候决定了生态系统所处的生物群落。降雨模式和季节温度影响光合作用，从而决定生态系统可用的水量和能量。[6]
母质决定了生态系统中土壤的性质，并影响矿物养分的供应。地形还通过影响小气候、土壤发育和水在系统中的流动来控制生态系统过程。例如，如果生态系统位于景观上的一个小洼地，与邻近陡峭山坡上的生态系统相比，可能会有很大的不同。[6]
在生态系统功能中发挥重要作用的其他外部因素包括时间和潜在生物群。同样，可能存在于某一地区的一组生物体也可能对生态系统产生重大影响。位于世界不同地方的相似环境中的生态系统最终可能会以截然不同的方式运行，仅仅是因为它们有不同的物种库。[6] 外来物种的引入会导致生态系统功能的重大转变。[6]
与外部因素不同，生态系统中的内部因素不仅控制生态系统过程，而且也受其控制。因此，他们经常受到反馈回路的影响。[6] 虽然资源投入通常由外部过程(如气候和母质)控制，但生态系统中这些资源的可用性由内部因素(如分解、根系竞争或遮荫)控制。[6] 其他因素，如干扰、演替或现存物种的类型也是内部因素。
初级生产是利用无机碳源生产有机物。这主要是通过光合作用发生的。通过这一过程整合的能量支持地球上的生命，而碳构成了生物体、死亡生物量、土壤碳和化石燃料中的大部分有机物。它还推动碳循环，碳循环通过温室效应影响全球气候。
通过光合作用的过程，植物从光中获取能量，并利用它将二氧化碳和水结合起来产生碳水化合物和氧气。一个生态系统中所有植物进行的光合作用被称为初级生产总值(GPP)。[7] 大约一半的GPP在植物呼吸过程中被消耗。[8] 其余部分，即GPP未被呼吸消耗的部分，被称为净初级生产力(NPP)。[9] 总光合作用受到一系列环境因素的限制。这些因素包括可利用的光量、植物捕获光的叶面积(被其他植物遮蔽是光合作用的主要限制)、二氧化碳供应到叶绿体以支持光合作用的速率、水的可利用性以及进行光合作用的合适温度的可利用性。[7]
能量和碳通过光合作用进入生态系统，被整合到活组织中，转移到其他以活的和死的植物为食的生物体中，并最终通过呼吸作用释放出来。[9]
植物组织中的碳和能量(净初级生产力)要么在植物活着时被动物消耗掉，要么在植物组织死亡并变成碎屑时仍然未被消耗掉。在陆地生态系统中，大约90%的净初级生产力最终被分解者分解。其余的要么在活着时被动物消耗并进入植物营养系统，要么在死亡后被消耗并进入碎屑营养系统。
在水生系统中，食草动物消耗的植物生物量比例要高得多。[10]在营养系统中，光合生物是主要生产者。消耗它们组织的生物体被称为初级消费者或次级生产者——食草动物。以微生物(细菌和真菌)为食的生物被称为食微生物者。以初级消费者为食的动物——食肉动物——是次级消费者。每一种都构成一个营养级。[10]
从植物到食草动物，再到食肉动物的消费顺序形成了一个食物链。真正的系统比这复杂得多——生物体通常以多种形式的食物为食，也可能以多种营养级为食。食肉动物可能捕获一些属于植物营养系统的猎物，而另一些属于碎屑营养系统的猎物(一种鸟类，既以草食性蚱蜢为食，也以食碎屑的蚯蚓为食)。具有所有这些复杂性的真实系统形成了食物网而不是食物链。[10] 食物链通常由四个消费层次组成，即生产者、初级消费者、二级消费者和三级消费者。
死亡有机物中的碳和营养物质被一组称为分解作用的过程分解。这释放出的营养物质可以重新被用于植物和微生物的生产，并将二氧化碳返回大气(或水)中，在那里二氧化碳可以用于光合作用。在没有分解作用的情况下，死亡的有机物会在生态系统中积累，营养物质和大气中的二氧化碳会被耗尽。[11] 大约90%的陆地净初级生产直接从植物流向分解者。[10]
分解作用过程可分为三类——淋溶、破碎和死亡物质的化学蚀变。当水通过死有机物时，它溶解并携带水溶性成分。然后这些被土壤中的生物吸收，与矿物土壤发生反应，或者被运输到生态系统之外(并被认为是失去了生态系统)。[11] 新脱落的叶子和新死亡的动物含有高浓度的水溶性成分，包括糖、氨基酸和矿物质营养素。淋溶在潮湿的环境中更重要，而在干燥的环境中则不那么重要。[11]
破碎过程将有机材料破碎成更小的碎片，暴露出新的表面供微生物定植。由于外层角质层或树皮，并且细胞内含物受到细胞壁的保护，新脱落的落叶可能是不可接近的。新死亡的动物可能被外骨骼覆盖。打破这些保护层的破碎过程加快了微生物分解的速度。[11] 动物在寻找食物的过程中会将碎屑碎片化，就像通过肠道一样。冻融循环以及润湿循环和干燥循环也会破碎死物质。[11]
死亡有机物的化学蚀变主要是通过细菌和真菌的作用来实现的。真菌菌丝产生的酶可以突破死植物周围坚硬的外部结构。它们还产生分解木质素的酶，这使它们能够接触到细胞内容物和木质素中的氮。真菌可以通过菌丝网络转移碳和氮，因此，与细菌不同，真菌不仅仅依赖于当地可用的资源。[11]
不同生态系统的分解速率不同。[12] 分解速度由三组因素决定——物理环境(温度、湿度和土壤性质)、分解者可用的死物质的数量和质量以及微生物群落本身的性质。[13] 温度控制微生物呼吸的速度；温度越高，微生物分解越快。它还会影响土壤湿度，从而减缓微生物生长并减少淋溶。冻融循环也影响分解——冻结温度杀死土壤微生物，这使得沥滤在养分的流动中发挥更重要的作用。这一点尤其重要，因为土壤会在春天解冻，创造了养分供应的脉冲。[13]
在非常潮湿或非常干燥的条件下，分解速率很低。在氧气含量充足的潮湿条件下，分解速率最高。潮湿的土壤往往缺氧(在湿地尤其如此)，这减缓了微生物的生长。在干燥的土壤中，分解也会减慢，但是即使土壤变得过于干燥而不能支持植物生长，细菌仍会继续生长(尽管速度较慢)。[13]
生态系统不断地与更广阔的环境交换能量和碳。另一方面，矿物营养素主要在植物、动物、微生物和土壤之间循环往复。大多数氮通过生物固氮进入生态系统，通过降水、灰尘、气体沉积或作为肥料施用。[14]
由于大多数陆地生态系统都受氮的限制，氮循环是控制生态系统生产的重要手段。[14]
直到现代，固氮一直是生态系统氮的主要来源。固氮细菌要么与植物共生，要么自由生活在土壤中。对于支持固氮共生体的植物来说，如果在受控条件下进行测量，其能量成本高达初级生产总量的25%。豆科植物家族的许多成员支持固氮共生体。一些蓝细菌也能固氮。这些是光养生物，进行光合作用。像其他固氮细菌一样，它们既可以自由生活，也可以与植物共生。[14] 氮的其他来源包括化石燃料燃烧产生的酸沉降、从施用化肥的农田蒸发的氨气和灰尘。[14] 人为氮输入约占生态系统所有氮通量的80%。[14]
当植物组织脱落或被吃掉时，这些组织中的氮就会被动物和微生物利用。微生物的分解作用从土壤中死去的有机物中释放氮化合物，植物、真菌和细菌在土壤中争夺这些氮化合物。一些土壤细菌利用有机含氮化合物作为碳源，并向土壤中释放铵离子。这个过程被称为氮矿化。另一些则将铵转化为亚硝酸根和硝酸根离子，这一过程称为硝化作用。硝化过程中也会产生一氧化氮和一氧化二氮。[14] 在富氮和贫氧条件下，硝酸盐和亚硝酸盐被转化为氮气，这一过程称为反硝化作用。[14]
其他重要的营养素包括磷、硫、钙、钾、镁和锰。[15][12] 磷通过风化作用进入生态系统。随着生态系统老化，这种供应减少，使得磷限制在更古老的景观中更加普遍(特别是在热带地区)。[15] 钙和硫也是风化作用产生的，但是酸沉降是许多生态系统中硫的重要来源。虽然镁和锰是由风化作用产生的，但土壤有机质和活细胞之间的交换占生态系统通量的很大一部分。钾主要在活细胞和土壤有机物之间循环。[15]
生物多样性在生态系统功能中发挥着重要作用。[16] 其原因是生态系统的进程是由生态系统中物种的数量、每个物种的确切性质以及这些物种中相对丰富的生物所驱动的。[17] 生态系统过程是广泛的概括，实际上是通过个体生物的行为发生的。生物体的性质——它们所属的物种、功能群和营养级——决定了这些个体能够采取的行动种类及其相对效率。
生态学理论认为，为了共存，物种必须有某种程度的限制相似性——它们必须在某些基本方面彼此不同，否则一个物种会竞争性地排斥另一个物种。[18] 尽管如此，生态系统中额外物种的累积效应并不是线性的——例如，额外物种可以会提高氮的保留率，但是在物种丰富度达到一定水平之后，额外物种可能几乎没有附加效应。[17]
生态上与生态系统中已经存在的物种相似的物种的增加(或减少)往往对生态系统功能只有很小的影响。另一方面，生态上不同的物种有更大的影响。同样，优势物种对生态系统功能有很大影响，而稀有物种往往影响较小。关键物种对生态系统功能的影响往往与其在生态系统中的丰富程度不成比例。[17] 同样，生态系统工程师是任何创造、显著改变、维持或破坏栖息地的生物体。
生态系统是动态的实体。他们受到周期性的干扰，并且正处于在从过去的一些干扰中恢复的过程中。[19] 当扰动发生时，生态系统的反应是离开初始状态。尽管受到干扰，生态系统保持接近平衡状态的趋势被称为阻力。另一方面，扰动后它恢复到初始状态的速度被称为它的弹性。[19] 时间在裸岩的土壤发育和群落扰动恢复过程中起着重要作用。[6]
从一年到另一年，生态系统经历着生物和非生物环境的变化。干旱、比平常更冷的冬天和虫害爆发都是环境条件的短期变化。动物数量每年都有所不同，在资源丰富的时期不断增加，当它们超过食物供应时就会崩溃。这些变化表现在净初级生产力、分解速率和其他生态系统过程的变化上。[19] 较长期的变化也塑造了生态系统的进程——北美东部的森林仍然显示出200年前停止耕种的遗留物，而西伯利亚东部湖泊的甲烷生产受更新世期间积累的有机物控制。[19]
干扰在生态过程中也起着重要作用。斯图尔特·查平（F. Stuart Chapin）和他的合著者将干扰定义为“在时间和空间上相对离散的事件，它改变了种群、群落和生态系统的结构，并导致资源可用性或物理环境的变化”。[19] 这可能从树木倒下和昆虫爆发到飓风和野火，再到火山爆发。这种干扰会导致植物、动物和微生物种群以及土壤有机质含量的巨大变化。[19] 扰动之后是演替，即“由生物驱动的资源供应变化导致的生态系统结构和功能的方向性变化”。[19]
干扰的频率和严重程度决定了它影响生态系统功能的方式。火山爆发或冰川进退等重大扰动会留下缺乏植物、动物或有机物的土壤。经历这种干扰的生态系统经历了初级演替。森林火灾、飓风或耕作等不太严重的干扰会导致二次演替和更快的恢复。[19] 干扰越严重、频率越高，恢复时间越长。[19]
生态系统生态学研究生态系统的过程和动态，以及物质和能量的流动构造自然系统的方式。对生态系统的研究可以涵盖从岩石表层到地球表面的10个数量级。[20]
生态系统的构成没有单一的定义。[21] 德国生态学家恩斯特-德特勒夫·舒尔茨（Ernst-Detlef Schulze）和他的合著者将生态系统定义为一个“统一考虑生物周转率，并且包含考虑的地面区域上下的所有通量”的区域。他们明确反对吉恩·李肯斯（Gene Likens）将整个河流流域的使用作为一个单一的生态系统，考虑到这一地区的异质性水平，这种使用“界限太宽”。[22] 其他作者认为一个生态系统可以涵盖更大的区域，甚至整个地球。[23] 舒尔茨（Schulze）和他的合著者也反对将一根腐烂的原木作为一个生态系统来研究的观点，因为相对于原木内部的循环比例来说，原木与其周围环境之间的流量太大了。[22] 科学哲学家马克·萨格夫(Mark Sagoff)认为，未能定义“它研究的对象种类”是生态系统生态学理论发展的障碍。[21]
生态系统可以通过各种方法来研究——理论研究、长期监测特定生态系统的研究、观察生态系统之间的差异以阐明生态系统如何工作的研究以及直接操纵实验。[24] 研究可以在多种尺度上进行，从整体生态系统研究到研究微观世界 、或中宇宙(生态系统的简化表示)。[25] 美国生态学家斯蒂芬·卡彭特（Stephen R. Carpenter）认为，如果不将微观世界的实验与生态系统规模的实地研究结合起来进行，它们可能是“无关紧要和分散注意力的”。微观实验往往无法准确预测生态系统层面的动态。[26]
哈伯德布鲁克生态系统研究始于1963年，目的是研究新罕布什尔州的白山。这是将整个流域作为一个生态系统进行研究的第一次成功尝试。该研究使用河流化学作为监测生态系统特性的手段，并建立了一个详细的生态系统生物地球化学模型。[27] 该地点的长期研究导致了1972年北美酸雨的发现。研究人员记录了未来几十年土壤阳离子(尤其是钙)的消耗情况。[28]
人类活动在几乎所有的生态系统中都很重要。尽管人类存在于生态系统中并在其中活动，但它们的累积效应足以影响气候等外部因素。[29]
生态系统提供人们赖以生存的各种商品和服务。[29] 生态系统商品包括如食物、建筑材料、药用植物等生态系统过程的“有形的、物质的产品”。[30] 它们还包括旅游和娱乐等不太有形的项目，以及可以用来改善家养物种的野生动植物基因。[29]
另一方面，生态系统服务通常是“有价值事物的条件或位置的改善”。[30] 这些包括水循环的维护、清洁空气和水的维持、大气中的氧气的维持、作物授粉，甚至包括美丽、灵感和研究机会这样的事情。[29] 虽然生态系统中的物质传统上被认为是具有经济价值的事物的基础，但生态系统服务往往被认为是理所当然的。[30]
当自然资源管理应用于整个生态系统而不是单一物种时，它被称为生态系统管理。[31] 尽管生态系统管理的定义比比皆是，但这些定义背后有一套共同的原则。[32] 一项基本原则是生态系统生产商品和服务的长期可持续性；[32] “代际可持续性是管理的先决条件，而不是事后的想法”。[29]
虽然生态系统管理可以作为荒野保护计划的一部分，但它也可以用于集中管理的生态系统[29] 。
随着人口和人均消费的增长，对生态系统的资源需求和人类生态足迹的影响也在增长。自然资源脆弱且有限。人类活动对环境的影响越来越明显。所有生态系统的问题包括:环境污染、气候变化和生物多样性丧失。对陆地生态系统来说，进一步的威胁包括空气污染、土壤退化和森林砍伐。对水生生态系统而言，威胁还包括不可持续的海洋资源开发(例如某些物种的过度捕捞)、海洋污染、微塑料污染、水污染、海洋变暖以及沿海地区的建设。[33]
社会越来越意识到生态系统服务不仅有限，而且受到人类活动的威胁。迫切需要更好地考虑长期生态系统健康及其在促进人类居住和经济活动中的作用。为了帮助决策者了解情况，许多生态系统服务被赋予了经济价值，通常是以人为替代物的替代成本为基础的。通过例如生物多样性银行等为自然规定经济价值的持续挑战，正在促使我们在如何认识和管理环境、社会责任、商业机会以及我们作为一个物种的未来方面发生跨学科的转变。
^Odum, Eugene P (1971). Fundamentals of Ecology (third ed.). New York: Saunders. ISBN 978-0-534-42066-6..
^Chapin et al. (2002), p. 10.
^Chapin et al. (2002), pp. 7–11).
^Tansley (1935).
^Tansley, A.G. (1939). The British Islands and Their Vegetation. Cambridge University Press..
^Simberloff, Daniel; Martin, Jean-Louis; Genovesi, Piero; Maris, Virginie; Wardle, David A.; Aronson, James; Courchamp, Franck; Galil, Bella; García-Berthou, Emili (2013). "Impacts of biological invasions: what's what and the way forward". Trends in Ecology & Evolution. 28 (1): 58–66. doi:10.1016/j.tree.2012.07.013. ISSN 0169-5347. PMID 22889499..
^Chapin et al. (2002), pp. 97–104.
^"Chapin et al. 2011, p. 157.
^Chapin et al. (2002), pp. 123–150.
^Chapin et al. (2002) pp. 244–264.
^Chapin et al. (2002), pp. 151–157.
^Ochoa-Hueso, R; Delgado-Baquerizo, M; King, PTA; Benham, M; Arca, V; Power, SA (February 2019). "Ecosystem type and resource quality are more important than global change drivers in regulating early stages of litter decomposition". Soil Biology and Biochemistry. 129: 144–152. doi:10.1016/j.soilbio.2018.11.009..
^Chapin et al. (2002), pp. 159–174.
^Chapin et al. (2002), pp. 197–215.
^Chapin et al. (2002), pp. 215–222.
^Schulze et al. (2005), pp. 449–453.
^Chapin et al. (2002), pp. 265–277.
^Schoener, Thomas W. (2009). "Ecological Niche". In Simon A. Levin. The Princeton Guide to Ecology. Princeton: Princeton University Press. pp. 2–13. ISBN 978-0-691-12839-9..
^Chapin et al. (2002), pp. 281–304.
^Chapin et al. (2002), pp. 3–7.
^Sagoff, Mark (2003). "The plaza and the pendulum: Two concepts of ecological science". Biology and Philosophy. 18 (4): 529–552. doi:10.1023/A:1025566804906..
^Schulze et al. 300–402.
^Willis (1997), p. 269; Chapin et al. (2002), p. 5; Krebs (2009). p. 572.
^Carpenter, Stephen R.; Jonathan J. Cole; Timothy E. Essington; James R. Hodgson; Jeffrey N. Houser; James F. Kitchell; Michael L. Pace (1998). "Evaluating Alternative Explanations in Ecosystem Experiments". Ecosystems. 1 (4): 335–344. doi:10.1007/s100219900025..
^Schindler, David W. (1998). "Replication versus Realism: The Need for Ecosystem-Scale Experiments". Ecosystems. 1 (4): 323–334. doi:10.1007/s100219900026. JSTOR 3658915..
^Carpenter, Stephen R. (1996). "Microcosm Experiments have Limited Relevance for Community and Ecosystem Ecology". Ecology. 77 (3): 677–680. doi:10.2307/2265490. JSTOR 2265490..
^Lindenmayer, David B.; Gene E. Likens (2010). "The Problematic, the Effective and the Ugly – Some Case Studies". Effective Ecological Monitoring. Collingwood, Australia: CSIRO Publishing. pp. 87–145. ISBN 978-1-84971-145-6..
^Likens, Gene E. (2004). "Some perspectives on long-term biogeochemical research from the Hubbard Brook Ecosystem Study" (PDF). Ecology. 85 (9): 2355–2362. doi:10.1890/03-0243. JSTOR 3450233. Archived from the original (PDF) on 2013-05-01..
^Chapin et al. (2002), pp. 11–13.
^Brown, Thomas C.; John C. Bergstrom; John B. Loomis (2007). "Defining, valuing and providing ecosystem goods and services" (PDF). Natural Resources Journal. 47 (2): 329–376. Archived from the original (PDF) on 2013-05-25..
^Grumbine, R. Edward (1994). "What is ecosystem management?" (PDF). Conservation Biology. 8 (1): 27–38. doi:10.1046/j.1523-1739.1994.08010027.x. Archived from the original (PDF) on 2013-05-02..
^Chapin, F. Stuart; Pamela A. Matson; Harold A. Mooney (2002). Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. New York: Springer. pp. 362–365. ISBN 978-0-387-95443-1..
^Alexander, David E. (1 May 1999). Encyclopedia of Environmental Science. Springer. ISBN 978-0-412-74050-3..
暂无