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螃蟹

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螃蟹是十足甲壳纲（decapod crustaceans）短尾目（Brachyura）动物，通常有一条非常短而突出的“尾巴（tail）”(腹部) (Greek: βραχύς, translit. brachys =短，[1] οὐρά / οura =尾部[2])，通常完全隐藏在胸腔下面。它们生活在世界所有的海洋、淡水和陆地上，通常被厚厚的外骨骼覆盖，只有一对钳子。许多其他名字相似的动物如寄居蟹、王蟹、瓷蟹、马蹄蟹和蟹虱等，都不是真正的螃蟹。

1 描述编辑

万圣节蟹，一种来自美洲中部的陆地蟹

螃蟹通常被厚厚的外骨骼覆盖，主要由高度矿化的甲壳质组成，[3][4]并用一对螯(爪)武装自己。螃蟹遍布世界各大洋，也有许多螃蟹生活在淡水和陆地上，特别是在热带地区。螃蟹的大小各不相同，从几毫米宽的豌豆蟹（pea crab）到甘氏巨螯蟹（Japanese spider crab），腿跨度可达4米（13英尺）。[5]

2 环境编辑

大约有850种螃蟹是咸水蟹、淡水蟹、陆栖蟹或半陆栖蟹；[6]它们遍布世界的热带和亚热带地区。它们以前被认为是单源群，但现在被认为至少有两种截然不同的血统，一种来自旧世界，一种来自新世界。[7]

3 演变编辑

最早的明确的螃蟹化石可以追溯到侏罗纪，[8]尽管只发现了甲壳的石炭纪Imocaris（ Carboniferous Imocaris）可能是一种更原始的螃蟹。[9]白垩纪及之后蟹类的辐射可能与冈瓦那大陆的解体有关，也可能与蟹类的主要捕食者硬骨鱼的同时辐射有关。[10]

4 两性异形编辑

云斑厚纹蟹的雄性个体（上图）和雌性个体（下图）的底部，显示了腹部的不同形状。

螃蟹通常表现出明显的两性异形。雄性通常有更大的螯，[11]这种趋势在沙蟹科招潮蟹属中尤为明显。招潮蟹中，雄性有一只大得多的螯，用于交流，尤其是吸引配偶。[12]另一个显著的区别是腹部（pleon）的形式；大多数雄性螃蟹的腹部是狭窄的三角形，而雌性螃蟹有一个更宽、更圆的腹部。[13]这是因为雌蟹在它们的鳃上孵化受精卵。

5 繁殖和生命周期编辑

云斑厚纹蟹(Pachygrapsus marmoratus)在伊斯特里亚海岸，亚得里亚海

螃蟹通过化学(信息素)、视觉、听觉或振动手段来吸引配偶。信息素被大多数完全水生的螃蟹使用，而陆生和半陆生螃蟹经常使用视觉信号，例如招潮蟹雄性挥动它们的大爪子来吸引雌性。大多数短尾蟹类体内受精，并且腹对腹交配。对许多水生物种来说，交配发生在雌性蜕皮之后仍然很柔软的时期。雌性可以储存精子很长时间，然后用来受精它们的卵子。受精后，卵子被释放到雌性的腹部，用粘性物质固定在尾巴下面。在这个地方，受精卵在胚胎发育期间受到保护。携带受精卵的雌性被称为“berried（有卵的，结浆果的）”，因为卵类似圆形浆果。

发育完成后，雌性会将新孵化的幼蟹释放到水中，和浮游生物生活在一起。释放通常与潮汐同步。自由游动的幼蟹可以漂浮并利用水流。它们的脊椎可能会降低被大型动物捕食的几率。大多数幼蟹物种必须自己找到食物，但另一些螃蟹在卵中提供足够的卵黄，使得幼蟹可以继续靠卵黄生存一段时间。

在黑海，产卵期的雌性扇蟹（Xantho poressa）腹部下带着卵。

每种螃蟹都有特定数量的状幼体（zoeal）阶段，经过蜕皮，会进入蟹前期（megalopa stage），除了腹部(尾巴)突出在后面以外都类似于成年螃蟹。再蜕皮一次后，幼蟹进入青少年期，从漂浮在水中改为生活在水底。从蟹前期到青少年期的最后一次蜕皮至关重要，它必须发生在适合幼蟹生存的栖息地。[14]

大多数种类的陆栖螃蟹必须迁移到海洋中释放它们的幼蟹；在某些情况下，这需要非常遥远的迁徙。在海洋中作为幼蟹生活了一小段时间后，它们必须反向迁移。在许多有陆蟹的热带地区，这通常会导致大量迁徙蟹的死亡。[14]

幼蟹不得不连续蜕皮很多次才能变成成年蟹。它们被硬壳覆盖，不蜕皮就会阻碍生长。蜕皮周期是由激素协调的。准备蜕皮时，旧壳被软化，部分被侵蚀，而新壳的雏形在它下面形成。在蜕皮的时候，螃蟹吸收大量的水来扩张并沿着甲壳的后边缘有一条薄弱的线裂开旧壳。然后螃蟹必须从旧壳中取出自己的全部——包括它的腿、口器、眼睛，甚至消化道的前部和后部。这是一个需要很多小时的艰难过程，如果螃蟹卡住了，它就会死。从旧壳(现在被称为渗出物)中释放出来后，螃蟹变得非常柔软。它会隐藏起来，直到新壳变硬。当新壳仍然柔软时，螃蟹可以扩张它，为将来的生长腾出空间。[14]

6 行为编辑

夏威夷的隆背瓢杓蟹（Carpilius convexus）在捕食铅笔海胆（Heterocentrotus trigonarius）。

螃蟹通常会侧身行走[15](这种行为给了我们这个词 crabwise，横行的)，因为腿的关节使侧身步态更有效率。[16]然而，有些螃蟹能向前或向后走，包括蛙型蟹（raninids），[17]蜘蛛蟹（Libinia emarginata）[18]和和尚蟹（Mictyris platycheles）。[15]一些螃蟹也能游泳，特别是梭子蟹科和黎明蟹科，[19]梭子蟹的最后一双步行腿被压扁成了游泳桨。[14]

螃蟹大多都很活跃，有复杂的行为模式。它们可以通过敲击或挥动钳子来交流。螃蟹很好战，雄性经常为了接近雌性而争斗。[20]在岩石海岸，几乎所有的洞穴和裂缝都被螃蟹占据了，螃蟹也可能为藏身之处而争斗。[21]招潮蟹在沙或泥中挖洞穴用来休息、躲藏和交配并防御入侵者。[14]

螃蟹是杂食动物，主要以藻类为食，[22]也吃任何其他食物，包括软体动物、蠕虫、其他甲壳类动物、真菌、细菌和碎屑，这取决于食物的可获得性和螃蟹种类。对许多螃蟹来说，植物和肉类的混合饮食可以获得最快、最健康的生长。[23][24]然而，一些物种在饮食上更加专一。有些螃蟹吃浮游生物，有些螃蟹主要吃贝类，如蛤，有些螃蟹甚至捕鱼。[14]

众所周知，螃蟹会群居为家庭提供食物和保护，并在交配季节为雌性寻找一个舒适的地方产卵。[25]

7 人类消费编辑

7.1 渔业

苏格兰菲昂波特，渔民们正在分拣绒蟹。

螃蟹占全球捕获、养殖和消费的所有海洋甲壳动物的20%，达到每年150万吨。其中三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）占总数的五分之一。其他商业上重要的分类群包括远海梭子蟹（ Portunus pelagicus），雪蟹属（Chionoecetes）中的几个种，蓝蟹(Callinectes sapidus)，蟳属（Charybdis spp.），欧洲产的黄道蟹(Cancer pagurus)，首长黄道蟹（Metacarcinus magister）以及锯缘青蟹（Scylla serrata）等，其中每种产量都超过20，000 吨/年。[26]

在一些种类中，蟹肉是通过人工扭动并拔掉一两个螯，然后将活蟹放回水中来收获的，因为人们相信螃蟹会存活并再生螯。[27][28][29][30]

7.2 烹饪

来自印度卡纳塔克邦的螃蟹马萨拉

螃蟹在世界各地以许多不同的方式被食用。有些物种被整个吃掉，包括壳，如软壳蟹；有些较大的螃蟹只吃爪子或腿，比如雪蟹。在许多文化中，雌蟹的蟹子也被食用，蟹子在可育蟹中通常呈橙色或黄色。这在东南亚文化、一些地中海和北欧文化以及美国东部、切萨皮克和南部海岸都很流行。

在一些地区，香料改善了烹饪体验。在东南亚和印度尼西亚，马萨拉蟹和辣椒蟹是重度调味菜肴的代表。在切萨皮克湾地区，青蟹通常用老湾调味料（Old Bay Seasoning）蒸熟。阿拉斯加帝王蟹或雪蟹腿通常简单地煮熟，配合大蒜或柠檬黄油一起食用。

英国料理中，蟹肉被提取出来放在硬壳里。美国方式是提取蟹肉，加入不同量的蛋清、饼干粉、蛋黄酱或芥末等制成蟹肉蛋糕。螃蟹也可以做成浓汤，这是一种法国起源的全球性菜肴，它的正宗形式是在蟹汤中加入蟹壳粉末。

仿蟹，也叫蟹棒，是由鱼糜制作成类似蟹肉的颜色。虽然有时在烹饪行业中被认为是不可接受的螃蟹的低质量替代品，但这并不妨碍蟹棒的流行，尤其是在日本和韩国，以及看重成本的家庭烹饪。[31]事实上，在大多数东亚和东南亚文化中，蟹棒是一种重要的蛋白质来源，出现在鱼丸和鱼饼等主食中。

7.3 疼痛

螃蟹经常被活活煮熟。2005年，挪威科学家得出结论，甲壳类动物感觉不到疼痛。[32]然而，贝尔法斯特皇后大学的鲍勃·埃尔伍德和米尔詹·阿佩尔的一项研究发现寄居蟹对电击有反应。这可能表明一些甲壳动物能够感觉并记住疼痛。[33][34]

8 分类编辑

短尾下目包含93科6793种，[19]和十足目的其他下目一样多。[35]螃蟹进化的特点是身体越来越强壮，腹部越来越小。尽管许多其他群体也经历了类似的过程，但蟹化（carcinisation）在螃蟹中发展得最为迅速。尾节（telson）在螃蟹中不再起作用，尾足（uropods）也不再存在，可能已经进化成将缩小的腹部紧紧地贴在胸骨上的小装置。

在大多数十足目动物中，生殖孔(gonopores)位于腿上。然而，由于螃蟹使用前两对腹肢(pleopods)进行精子转移，这种安排已经改变。随着雄性腹部逐渐变得更窄，生殖孔向中线移动，远离腿部，并到达胸板。[36]雌性生殖孔也独立发生了类似的变化。雌性生殖孔向胸板的运动决定了蟹派分支，后续的雄性生殖孔位置的变化决定了蟹亚派分支。那些雌性生殖孔位于胸板上的螃蟹是否形成了单系类群仍是一个争论的话题。[35]

8.1 超家族

括号中给出了现存和灭绝的物种数量。[19]原蟹总科超家族（Eocarcinoidea），包含Eocarcinus 和 Platykotta，以前被认为包含最古老的螃蟹，现在它被认为是异尾下目的一部分。[37]

不同螃蟹的分类

Dromia personata (绵蟹派: 绵蟹科)
Ranina ranina (蛙蟹亚派: 蛙蟹科)
Corystes cassivelaunus （异孔亚派: 盔蟹科)
Ocypode quadrata (胸孔亚派: 沙蟹科)

一只螃蟹占卜锅，在喀麦隆北部的Kapsiki。

  • 绵蟹派部分
    • dakoticancroidea(6)
    • 绵蟹总科(147，85)
    • Glaessneropsoidea (45)
    • 人面绵蟹总科(24，107)
    • 人面蟹总科 (73，49)
  • 蛙蟹亚派(46，196)
  • 圆关公蟹派部分(99，27)
  • 蟹派部分
    • 异孔亚派部分
      • Aethroidea(37，44)
      • Bellioidea (7)
      • 深洋蟹总科(14)
      • 馒头蟹总科(101，迷失1971)
      • 黄道蟹总科(57，81)
      • 瓢蟹总科(4，104)
      • Cheiragonoidea(3，13)
      • 盔蟹总科 (10，5)
      • Componocancroidea (1)
      • Dairoidea(4，8)
      • 关公蟹总科(101，73)
      • 酋妇蟹总科(67，14)
      • 泽蟹总科(349)
      • 长脚蟹总科(182，94)
      • Hexapodoidea(21，25)
      • 玉蟹总科(488，113)
      • 蜘蛛蟹总科(980，89)
      • 虎头蟹总科(1)
      • Palicoidea(63，6)
      • 菱蟹总科（144，36)
      • 毛刺蟹总科(405，47)
      • 梭子蟹总科(455，200)
      • 溪蟹总科(662，8)
      • 拟束腹蟹总科(276)
      • 拟团扇蟹总科(22，6)
      • 幽灵蟹总科(10，27)
      • 梯形蟹总科(58，10)
      • 毛子蟹总科(50)
      • 扇蟹总科(736，134)
    • 胸孔亚派分部
      • 隐螯蟹总科(46)
      • 方蟹总科(493，28)
      • 沙蟹总科(304，14)
      • 豆蟹总科(304，13)

9 文化影响编辑

星座巨蟹座和占星符号巨蟹座都是以螃蟹命名的，并被描绘成一只螃蟹的样子。第三代罗斯伯爵威廉·帕森思在1848年画了蟹状星云，并注意到它与动物的相似之处；蟹状星云脉冲星位于星云的中心。[38]古代秘鲁的莫切人崇拜自然，尤其是海洋，[39]经常在艺术中描绘螃蟹[40]。在希腊神话中，卡基诺斯是一只螃蟹，它在九头蛇海德拉与赫拉克剌斯交战时帮助了它。鲁德亚德·吉卜林的一本《原来如此故事会》（Just So Stories）和《和大海玩耍的螃蟹》（The Crab that Played with the Sea），讲述了一只巨大的螃蟹的故事，它使海水像潮汐一样上下起伏。[41]

北喀麦隆的卡波西人使用螃蟹举起物品的方式来占卜。

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