合成生物学（SynBio）是生物学和工程学的一个跨学科分支。
合成生物学整合了很多领域，这些领域包括生物技术、基因工程、分子生物学、分子工程、系统生物学、膜科学、生物物理学、化学和生物工程、电气和计算机工程、控制工程和进化生物学。合成生物学应用这些学科来构建用于研究、工程和医学应用的人工生物系统。
生物学家和工程师对合成生物学的看法不同。它最初被视为生物学的一部分，近年来电气和化学工程的作用变得更加重要。例如，一种描述将合成生物学称为“一门新兴学科，它使用工程原理来设计和组装生物组件”。[1]另一种描述把它描绘成“一个新兴的科学领域，信息和通信技术、生物技术和纳米技术在这个领域相遇并相互加强”。[2]
合成生物学的定义在人文科学、艺术和政治上也有争议。[3]一个流行的定义是：[4]
“设计和建造生物模块、生物系统和生物机器，[5]或为有用的目的重新设计现有的生物系统”。
这一定义的功能方面植根于分子生物学和生物技术。[5]
随着该术语的使用范围扩大，合成生物学最近被定义为为了提高工业或生物研究的应用而对生物系统和生物有机体进行的人工设计和工程设计。[6]
总的来说，它的目的可以描述为设计和建造新的人工生物途径、生物或装置，或重新设计现有的自然生物系统。
合成生物学传统上分为不同的两类。自上而下的合成生物学包括利用代谢和基因工程技术赋予活细胞新的功能。自下而上的合成生物学包括通过聚集“非生物”生物分子成分在体外创造新的生物系统，[7]通常是为了构建一个人工细胞。生物系统因此被一个模块接一个模块地组装起来。无细胞蛋白质表达系统被经常使用，[8][9][10] 基于膜的分子机器也是如此。人们越来越努力地通过形成混合的活细胞/合成细胞，[11]以及活细胞和合成细胞群体之间的工程通信来弥合这两类之间的鸿沟。[12]
第一次明确使用“合成生物学”一词是在斯特凡·莱杜克出版的《生活和自然科学的物理化学》（1910年）[13]和他的《合成生物学》（1912年）中。[14]
1973年，在以色列齐克龙·亚科夫举行的第十八届年度“OHOLO”基因表达控制策略生物会议期间，波兰遗传学家瓦乔·斯吉巴尔斯基（Wacław Szybalski ）在一次小组讨论中对合成生物学做出了当代解释。[15][16]
1978年，阿尔伯、纳杉斯和史密斯因发现限制酶而获得诺贝尔生理医学奖，这使得斯吉巴尔斯基在《基因》杂志上发表社论：
限制性内切酶的研究不仅使我们能够容易地构建重组的DNA分子和分析单个基因，而且使我们进入了一个新的合成生物学时代，在这个时代，不仅可以描述和分析现有的基因，还可以构建和评估新的基因排列。[17]
合成生物学的一个显著进步发生在2000年，当时《自然》杂志的两篇文章讨论了通过在大肠杆菌细胞中整合基因来创造一个基因拨动开关和一个生物钟的合成生物电路装置。[18][19]
2019年4月，苏黎世联邦理工学院（ETH Zurich）的科学家报告了世界上第一个完全由计算机制造的细菌基因组的创建，命名为埃塞克斯杆菌-2.0，尽管埃塞克斯杆菌-2.0的相关活体形式还不存在。[20][21]
2019年5月，研究人员在一项里程碑式的努力中，报告了一种新的合成（可能是人工的）生命形式的创造，这是大肠杆菌的一种变种，将细菌基因组中的密码子由自然存在的64个减少到59个，该基因组依然可以编码20个氨基酸。[22][23]
工程师将生物学视为一种技术——给定系统的生物技术或生物工程。[24]合成生物学包括生物技术的广泛重新定义和扩展，最终目标是能够设计和构建工程化的生物系统，处理信息、操纵化学物质、制造材料和结构、产生能量、提供食物、维持和增强人类健康（参见生物医学工程）和我们的环境。[25]
合成生物学的研究可以根据他们对当前问题采取的方法更广泛地细分：生物元件标准化、生物分子工程、基因组工程。生物分子工程包括旨在创建功能单元工具包的方法，这些功能单元可以被引入到活细胞中来呈现新的技术功能。基因工程包括为完整或最小的生物体构建合成染色体的方法。生物分子设计是指重新设计和生物分子成分相加组合的总体思想。每种方法都有一个相似的任务：通过在前面的层次上创造性地操作一个更简单的部分，在更高的复杂程度上开发一个更综合的实体。[26]
另一方面，“重写者”是对测试生物系统的不可约性感兴趣的合成生物学家。由于自然生物系统的复杂性，从头开始重建感兴趣的自然系统会更简单；以便提供更容易理解、控制和操作的工程代替品。[27]重写者从重构中获得灵感，而重构是一个有时用来改进计算机软件的过程。
几种新的使能技术对合成生物学的成功至关重要。概念包括生物元件的标准化和允许在合成系统中使用这些元件的分层抽象。[28]基本技术包括读写DNA（测序和制造）。为了精确建模和计算机辅助设计，需要在多种条件下进行测量。
受寡核苷酸合成成本急剧下降的驱动，从寡核苷酸构建的DNA尺寸已经增加到基因组水平。[29]2000年，研究人员报道了从化学合成的60-80寡聚体合成 9600个碱基对（bp）丙型肝炎病毒基因组。[30]2002年，石溪大学的研究人员成功地从公布的序列中合成了7741 bp脊髓灰质炎病毒基因组，历时两年产生了第二个合成基因组。[31]2003年，噬菌体Phi X 174的5386 bp基因组在大约两周内组装完成。[32]2006年，克雷格·文特尔研究所的同一个团队构建了一种新型微小细菌——实验室支原体的合成基因组，并获得了专利，致力于使其在活细胞中发挥作用。[33][34][35]
据报道，2007年有几家公司提供长达2000个碱基对的基因序列合成，价格约为每碱基对1美元，周转时间不到两周。[36]从光刻或喷墨制造的DNA芯片中收获的寡核苷酸结合DNA错配误差校正，使得基因系统中的密码子能够廉价大规模的改变，从而改善基因表达或引入新的氨基酸（见乔治·丘奇和安东尼·福斯特的合成细胞项目）。[37][38]这有利于从头合成的方法。
此外，CRISPR/Cas系统已经成为基因编辑的一项十分有前途的技术。它被描述为“近30年来合成生物学领域最重要的创新”。[39]其他方法需要几个月或几年来编辑基因序列，而CRISPR将这一时间缩短到几周。[39]然而，由于其使用和获得很容易，引起了伦理上的关注，尤其是在生物黑客中的使用。[40][41][42]
DNA测序测定了DNA分子中核苷酸碱基的顺序。合成生物学家在工作中以多种方式使用DNA测序。首先，大规模基因组测序工作继续提供关于自然生物体的信息。这些信息提供了一个丰富的基质，合成生物学家可以从中构建零件和装置。其次，测序可以验证制造的系统是否符合预期。第三，快速、廉价和可靠的测序可以促进合成系统和生物体的快速检测和鉴定。[43]
微流体，特别是微滴流体，是一种新兴的工具，用于构建新的组件，并对其进行分析和表征。[44][45] 它被广泛用于筛选分析。[46]
最常用的[47]标准化的DNA元件是BioBrick质粒，由汤姆·奈特在2003年发明。[48]BioBrick储存在马萨诸塞州剑桥的标准生物部件登记处。BioBrick标准已经被世界上成千上万的学生在国际基因工程机器竞赛（iGEM）中使用。[47]
虽然DNA对信息储存最为重要，但细胞的大部分活动是由蛋白质完成的。一些工具可以将蛋白质送到细胞的特定区域，并将不同的蛋白质连接在一起。蛋白质之间的相互作用强度应该在从几秒钟的寿命（动态信号事件所需要的）到不可逆的相互作用（装置稳定性所需要的或对恶劣条件有适应力的）之间可调。螺旋线圈[49]、SH3[50]结构域结合或SpyTag/SpyCatcher[51]等相互作用提供了这种控制。此外，可以通过化学诱导的二聚化来调节细胞中的蛋白质-蛋白质相互作用，例如利用光（利用光-氧-电压传感域）或细胞可渗透的小分子。[52]
在活细胞中，分子模体嵌入具有上游和下游成分的更大网络中。这些组件可能会改变建模模块的信号能力。对超灵敏模块来说，模块的灵敏度贡献可能不同于模块单独维持的灵敏度。[53][54]
模型通过在制造前更好地预测系统行为，为工程生物系统的设计提供信息。合成生物学受益于更好的模型，如生物分子如何结合底物和催化反应、DNA如何编码指定细胞所需的信息以及多组分集成系统如何运作。基因调控网络的多尺度模型侧重于合成生物学应用。模拟可以建模基因调节网络中的转录、翻译、调节和诱导相关的所有生物分子相互作用。[55][56]
研究已经深入探索了DNA转录机制的组分。创造合成生物回路的科学家的一个愿望是能够控制原核生物和真核生物中合成DNA的转录。一项研究测试了合成转录因子（sTF）在转录输出领域的可调节性和多个转录因子复合体之间的协同能力。[57]研究人员能够使锌指（合成转录因子的特异性结合DNA的区域）突变，从而降低锌指对特定操纵子基因序列位点的亲和力，从而降低合成转录因子的相关位点特异性活性（通常是转录调节）。他们进一步使用锌指作为sTF形成复合物的组分，这是真核翻译的机制。[57]
生物计算机是指能够执行类似计算机操作的工程化生物系统，这是合成生物学中的主导范例。研究人员在许多有机体中建立并表征了各种逻辑门，[58]并在活细胞中演示了模拟和数字计算。他们证明细菌可以被设计来进行模拟和/或数字计算。[59][60] 2007年的一项关于人类细胞的研究展示了在哺乳动物细胞中运行的通用逻辑评估器。[61]随后，研究人员在2011年利用这一范例展示了一种概念验证疗法，该疗法使用生物数字计算来检测和杀死人类癌细胞。[62]另一组研究人员在2016年，另一组研究人员证明了计算机工程原理可以用于细菌细胞中数字电路设计的自动化。[63]2017年，研究人员展示了“通过DNA切除实现布尔逻辑和算术”系统，以在人类细胞中进行数字计算。[64]
生物传感器是指一种工程生物，通常是一种细菌，它能够报告一些环境现象，如重金属或毒素的存在。像这样的一个系统是费氏阿利维布里奥（Aliivibrio fischeri）的Lux操纵子[65]，它编码的酶是使细菌生物发光的来源，并可置于应答启动子之后，以响应特定的环境刺激表达发光基因。[66]一种这样的传感器由光敏计算机芯片上的生物发光细菌涂层组成，用于检测某些石油污染物。当细菌感应到污染物时，就会发光。
经过修饰的生物体可以感知环境信号，并发送输出信号，这些信号可以被检测到并用于诊断目的。目前已经被使用的是微生物群。[67]
细胞利用相互作用的基因和蛋白质（称为基因回路）来实现不同的功能，如对环境信号的反应、决策和交流。这涉及三个关键组成部分：DNA、RNA和合成生物学家设计的基因回路，可以从几个层面控制基因表达，包括转录、转录后和翻译水平。
传统的代谢工程得到了外来基因组合的引入和定向进化优化的支持。这包括用于抗疟疾药物青蒿素前体商业生产的工程大肠杆菌和酵母。[68]
尽管活细胞可以用新的DNA转化，但整个生物体还没有从头开始创造。有几种方法可以构建合成的DNA成分，甚至整个合成的基因组，但是一旦获得了所需的遗传密码，它就被整合到一个活细胞中，这个活细胞有望在繁盛的同时表现出所需的新能力或新表型。[69]细胞转化被用来创造生物回路，这些回路可以被操纵以产生期望的输出。[18][19]
通过将合成生物学与材料科学相结合，有可能利用细胞作为微观分子基础来生产具有遗传编码特性的材料。重新工程化已经生产了Curli纤维（生物膜胞外物质的淀粉样成分）作为可编程纳米材料的平台。这些纳米纤维是为特定功能而遗传构建的，包括对基底的粘附、纳米粒子模板和蛋白质固定。[70]
天然蛋白质可以被改造，例如，通过定向进化，可以产生与现有蛋白质的功能相匹配或改进的新蛋白质结构。其中一研究组产生了一个螺旋束，与血红蛋白性质相似，它能够结合氧，但不结合一氧化碳。[72]一个类似的蛋白质结构也被制造出来以支持多种氧化还原酶活性。[73]另一研究组产生了一个G蛋白偶联受体家族，这些受体可以被惰性小分子氯氮平-氮氧化物激活，但对天然配体乙酰胆碱不敏感。[74]也可以使用计算机方法来设计新功能或蛋白质的特异性。一项研究能够使用两种不同的计算机方法——生物信息学和分子建模方法来挖掘序列数据库，以及计算机酶学设计方法来重新编程酶特异性。这两种方法都产生了符合设计的酶，其对从糖生产长链醇的特异性超过100倍。[75]
另一个流行的研究是20个氨基酸的自然集合的扩展。除了终止密码子，已经鉴定出61个密码子，但是在所有生物体中通常只有20个氨基酸被编码。某些密码子可以被设计成编码替代氨基酸，包括：非标准氨基酸，如邻甲基酪氨酸；或外源氨基酸如4-氟苯丙氨酸。通常情况下这些项目利用了来自其他生物体的重新编码的无意义抑制剂tRNA-氨酰tRNA合成酶对，尽管这在大多数情况下需要很大的工程量。[76]
其他研究人员通过减少正常的20个氨基酸来研究蛋白质的结构和功能。有限的蛋白质序列库是通过产生蛋白质来构建的，其中一组氨基酸可以被单个的氨基酸替代。[77]例如，蛋白质中的几个非极性氨基酸都可以用一个单一的非极性氨基酸来代替。[78]一项研究表明，当仅使用9个氨基酸时，工程版本的分支酸变位酶仍然具有催化活性。[79]
研究人员和公司利用合成生物学来合成具有高活性、最佳产量和有效性的工业酶。这些合成酶旨在改善洗涤剂和无乳糖乳制品等产品，并使它们更具费用效率。[80]通过合成生物学改进代谢工程，是工业中用于发现药物和发酵化学品的生物技术的一个例子。合成生物学可以研究生化生产中的模块化途径系统，提高代谢生产的产量。人工酶活性和随后对代谢反应速率和产量的影响可能会发展出“改善细胞特性的有效新策略……以用于工业上重要的生化生产”。[81]
科学家可以将数字信息编码到一段合成的DNA上。2012年，乔治·米·丘奇将他的一本关于合成生物学的书编码在DNA上。5.3兆字节的数据比之前合成的DNA中存储的最大信息量大1000多倍。[82]一个类似的项目将威廉·莎士比亚的全部十四行诗编码在了DNA上。[83]
许多技术已经被开发，用于在体外和体内将非天然核苷酸和氨基酸整合到核酸和蛋白质中。例如，在2014年5月，研究人员宣布他们已经成功地将两种新的人工核苷酸引入细菌的DNA。通过在培养基中加入单个人工核苷酸，他们能够和细菌交换24次；他们没有产生能够使用人工核苷酸的mRNA或蛋白质。[84][85][86]
合成生物学引起了美国国家航空航天局的兴趣，因为它可以帮助从地球发送的有限化合物中为宇航员生产资源。[87][88][89] 特别是在火星上，合成生物学可能用于基于当地资源的生产过程，使其成为发展对地球依赖性较小的载人前哨基地的有力工具。[87]
合成生物学中的一个重要课题是合成生命，它是关于由生物分子及其组成材料在体外创造的假想生物。合成生命实验试图探索生命的起源，研究生命的某些特性，或者更雄心勃勃地从非生物成分中再造生命。合成生命生物学试图创造能够执行重要功能（从制造药物到净化受污染的土地和水）的生物体。[91]在医学领域，它为使用设计好的生物部件作为新型治疗和诊断工具的起点提供了前景。[91]
活的“人造细胞”被定义为一种完全合成的细胞，它能够捕获能量、维持离子梯度、包含大分子以及储存信息并具有突变能力。[92]目前还没有人能够创造这样一个细胞。[92]
克雷格·文特尔（Craig Venter）在2010年制造了一条完全合成的细菌染色体，他的团队将它引入到基因上清空的细菌宿主细胞中。[93] 宿主细胞能够生长和复制。[94][95]
2014年，首个具有“人工”扩展DNA编码的活生物体问世；该小组使用了大肠杆菌，提取了它的基因组，并用具有扩展遗传密码的染色体代替。加入的核苷是d5SICS和dNaM。[86]
2019年5月，研究人员在一次里程碑意义的研究中，报告了一种新的合成（可能是人工的）活生命形式的诞生，这是大肠杆菌的一个变种，它通过将细菌基因组中的密码子由自然存在的64个减少到59个，来编码20个氨基酸。[22][23]
基于工程菌的平台
细菌长期以来被用于癌症治疗。双歧杆菌和梭状芽孢杆菌选择性地定居于肿瘤并减小其大小。[96]最近，合成生物学家对细菌进行了重新编程，以感知和应对特定的癌症状态。大多数情况下，细菌被用于将治疗分子直接递送到肿瘤中，以最小化脱靶效应。为了靶向肿瘤细胞，在细菌表面表达能够特异性识别肿瘤的肽。所用的肽包括特异性靶向人表皮生长因子受体2的附着体分子[97]和合成粘附素[98]。另一种方法是通过在细菌中建立一个“与”逻辑门来让细菌感知肿瘤微环境，例如缺氧。[99]然后，细菌仅通过裂解或细菌分泌系统向肿瘤释放靶向治疗分子。[100][101]裂解的优点是它能刺激免疫系统和控制生长。也可以使用多种类型的分泌系统以及其他策略。该系统可由外部信号诱导。诱导剂包括化学物质、电磁波或光波。
在这些疗法中，应用了多种物种和菌株。最常用的细菌是鼠伤寒沙门氏菌、大肠杆菌、双歧杆菌、链球菌、乳杆菌、李斯特菌和枯草芽孢杆菌。每一个物种都有自己的特性，并且在组织定居、与免疫系统的相互作用和易于应用方面对癌症治疗是独特的。
基于细胞的平台
免疫系统在癌症中起着重要作用，可以用来攻击癌细胞。基于细胞的治疗侧重于免疫治疗，主要是通过工程化的T细胞。
T细胞受体被工程化和“训练”来检测癌症表位。嵌合抗原受体（CAR）由融合到细胞内T细胞信号域的抗体片段组成，该信号域可以激活和触发细胞增殖。美国食品和药物管理局批准了第二代CAR疗法。
基因开关旨在提高治疗的安全性。如果病人表现出严重的副作用，“杀死”开关可以终止治疗。[102]这些机制可以更精细地控制系统并停止和重新激活它。[103][104]由于T细胞的数量对治疗的持久性和效果很重要，因此也需要控制T细胞的生长，以衡量治疗的有效性和安全性。[105]
虽然有几种机制可以提高安全性和控制力，但其局限性包括难以将大的DNA回路引入细胞，以及将外源成分（尤其是蛋白质）引入细胞的相关风险。
合成生物学提出了伦理问题和生物安全问题。然而，除了监管DNA合成公司之外，[106][107] 这些问题并不被视为新问题，因为它们是在早期重组DNA和转基因生物的辩论中提出的，而且许多管辖区都制定了广泛的基因工程和病原体研究条例。[108]
伦理问题包括：谁将控制和获得合成生物学的产品，谁将从这些创新中获益？专利制度允许生物专利吗？胚胎能被改造吗？[109]
欧盟资助的项目SYNBIOSAFE[110]发布了关于如何管理合成生物学的报告。2007年的一篇论文确定了安全、安保、伦理和科学-社会界面方面的关键问题，该项目将这些问题定义为公众教育以及科学家、企业、政府和伦理学家之间的持续对话。[111][112] SYNBIOSAFE发现的关键安全问题涉及到与出售合成DNA的公司和业余生物学家的生物黑客团体的合作。关键的伦理问题涉及新生命形式的创造。
随后的一份报告侧重于生物安保，特别是所谓的双重用途挑战。例如，虽然合成生物学可能导致更有效的医疗生产，但也可能导致有害病原体（例如天花）的合成或改造。[113]生物黑客群体仍然是一个特别令人关切的问题，因为开源生物技术的分散性使得很难跟踪、监管或减轻对生物安全和生物安保的潜在关切。[114]
欧洲另一项倡议“COSY”关注公众感知和沟通。[115][116][117] 为了更好地向广大公众传播合成生物学及其社会影响，COSY和SYBIOSAFE于2009年10月出版了一部38分钟的纪录片SYBIOSAFE。[118]
国际合成生物学协会提出了自我监管。这就提出了合成生物产业，特别是DNA合成公司应该采取的具体措施。2007年，一个由领先的DNA合成公司的科学家领导的小组发表了一份“为DNA合成行业制定有效监督框架的实用计划”。[106]
2009年1月，阿尔弗雷德·斯隆基金会资助伍德罗·威尔逊中心、黑斯廷斯中心和克雷格·文特尔研究所研究公众对合成生物学的看法、伦理和政策影响。[119]
2009年7月9日至10日，国家科学院科学、技术和法律委员会召开了“合成生物学新兴领域的机遇和挑战”研讨会。[120]
在第一个合成基因组的发表以及伴随而来的关于“生命”被创造的媒体报道之后，美国总统巴拉克•奥巴马成立了总统生物伦理问题研究委员会来研究合成生物学。[121]该委员会召开了一系列会议，并于2010年12月发布了一份题为“新方向：合成生物学和新兴技术的伦理”的报告。委员会指出，“虽然文特尔的成就标志着在证明一个相对较大的基因组可以被准确合成并替代另一个基因组方面取得了重大的技术进步，但这并不等同于“创造生命”。[122]报告指出，合成生物学是一个新兴领域，会带来潜在的风险和回报。委员会不建议改变政策或监督，并呼吁继续为研究提供资金，为监测、新出现道德问题的研究和公共教育提供新的资金。[108]
合成生物学作为生物进步的主要工具，其结果是“发展生物武器的潜力，对人类健康可能产生无法预见的负面影响……和任何潜在的环境影响”。[123]这些安全问题可以通过政策立法管理生物技术的工业使用来避免。“总统生物伦理委员会提出了关于基因操纵的联邦指导方针……针对宣布从化学合成基因组中创建自我复制细胞的消息，提出了18项建议，不仅是为了规范科学……而且也为教育公众”。[123]
2012年3月13日，包括地球之友、国际技术评估中心和ETC集团在内的100多个环境和民间社会团体发表了宣言《合成生物学监督原则》。该宣言呼吁在建立更强有力的法规和严格的生物安全措施之前，全球暂停合成生物的释放和商业使用。这些组织特别呼吁彻底禁止在人类基因组或人类微生物群中使用合成生物学。[124][125] 理查德·卢翁廷（Richard Lewontin）写道，《合成生物学监督原则》中讨论的一些监督安全原则是合理的，但宣言中建议的主要问题是“广大公众缺乏有效实施这些建议的能力”。[126]
合成生物学的危害包括对工人和公众的生物安全危害、因故意对生物体进行工程改造而造成的生物安全危害以及环境危害。生物安全危害与现有生物技术领域的危害相似，主要是暴露于病原体和有毒化学品，尽管新的合成生物可能有新的风险。[127][128] 就生物安全而言，人们担心合成或重新设计的生物体理论上可能被用于生物恐怖主义。潜在的风险包括从头开始再造已知的病原体，将现有的病原体改造成更危险的病原体，以及改造微生物使其产生有害的生化物质。[129]最后，环境危害包括对生物多样性和生态系统服务的不利影响，包括农业使用合成生物对土地使用的潜在变化。[130][131]
一般来说，现有的危害控制、风险评估方法和为传统转基因生物制定的法规被认为足以应对合成生物。实验室环境中的“外在”生物防护方法包括通过生物安全柜和手套箱以及个人防护设备进行物理防护。在农业环境中，它们包括隔离距离和花粉屏障，类似于转基因生物的生物防护方法。合成生物可能可以提供更好的危害控制，因为它们可以用“内在”生物防护方法进行改造，限制它们在不受约束的环境中的生长，或者防止水平基因转移到自然生物。内在生物防护的例子包括营养缺陷型、生物杀伤开关、生物体不能复制或传递修饰或合成基因给后代，以及使用替代生物化学的异种生物体，例如使用人工异种核酸代替DNA。[128][132]
现有的转基因生物风险分析系统通常被认为对合成生物来说是足够的，尽管从单个基因序列“自下而上”构建生物可能有困难。[132][133] 合成生物学一般受转基因生物和一般生物技术的现行法规以及下游商业产品的现行法规管控，尽管在任何司法管辖区一般都没有专门针对合成生物学的法规。[134][135]
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