古鲸亚目(“古鲸”),即旧文献中的泽格洛东鲸,是生活在始新世早期到渐新世晚期(5500万到2300万年前)的原始鲸目动物的一个并系群体[1]。它们代表了最早的鲸类演化,包括鲸类进化的最初两栖阶段,因此它是现代鲸类亚目、须鲸亚目和齿鲸亚目的祖先。这种最初的多样化发生5300万至4500万年前分隔印度和亚洲的浅水区,导致大约30个物种完全适应海洋生活,然而回声定位和滤食都是在3600万到3500万年前的第二次演化中进化而来的[2]。
所有来自伊普雷斯阶时期的古鲸(5600万-4780万年前)和大部分来自卢台特阶时期(4780万-4130万年前)的古鲸都只在印度-巴基斯坦被发现,但是来自巴尔顿阶时期(4130万-3800万年前)和普林斯巴赫阶时期( 3800万年前- 3390万年前)的鲸在地球上广泛分布,包括北美、埃及、新西兰和欧洲。尽管对鲸类动物在卢台特阶晚期的运动方式上还没有达成共识,但它们不太可能像现存的鲸类动物那样完全适应开阔的海洋。它们可能沿着沿海水域到达北美,或者在非洲周围到达南美,或者更有可能越过特提斯海(欧亚大陆和非洲之间)到达欧洲、格陵兰岛和北美海岸[3]。
一些研究人员确信,基于古鲸亚目(基干鲸类)和新始新世之间的形态学相似性,鲸类的两个现存的亚目(鲸类冠类群)是从古始新世内部出现的,所以认为它们是近源井系的群体而不是一个自然类群[4]。Uhen在2008年引入了远洋生物分支,对完全适应海洋的龙王鲸类进行分类[5]。其他研究人员认为,尽管这些形态上有相似之处,但新石器时代并未发现古石器时代的化石,因此现存鲸鱼的演化可以独立于古鲸亚目之外来描述[6]。
最早在1980年被西方确认为鲸目动物的帕克提德鲸,是鲸鱼中最古老的,有着细长的腿和细长的尾巴,可以达到现代狼的大小。它们只在印度西北部和巴基斯坦北部淡水溪流的沉积物中被发现,可能是涉禽而不是游泳者[7]。
已知有数十种化石,但只有头骨、牙齿和颌骨碎片;没有发现完整的骨骼。牙齿有多种类型;最小的物种有像现代食肉鱼一样的牙齿,最大的更像现代鬣狗。巴基鲸科可能是食肉动物或食腐肉者。巴基鲸科的头骨和齿列都不像现代鲸,但是它们耳朵的乙状结肠突、退化、厚造口(致密)和旋转听小骨仍然揭示了它们的鲸类特性[8]。
下一个分化的鲸鱼家族,步鲸科,他们体型巨大,已经完全是水生动物[8],有着鳄鱼一样巨大的脚和强壮的尾巴。沉积物表明它们生活在沿海地区,它们紧凑的骨骼表明它们是埋伏者而不是快速追逐的捕食者。这些捕食者也只在巴基斯坦和印度被发现过,包括已知最古老的鲸鱼喜马拉雅鲸,据信它有5350万年的历史,比其家族的其他成员大约早400万年[7]。
在所描述的不到10个化石中,有一个是游走鲸的化石,几乎是完整的,也是关于早期鲸类进化的主要信息来源。它有一头雄性海狮那么大,头很大,长着长长的鼻子,牙齿结实磨损严重。下颌显示,游走鲸有一个不寻常的软组织连接下颌后部和中耳——一个小的相当于现代齿鲸亚目中接收声音的大脂肪垫。它的眼睛位于头的背部,但面向侧面。头部、颈部和背部的肌肉组织很强壮,无鳍的尾巴很长。后腿很短,但装备了长脚。前肢也很短,有五趾,趾端具短蹄。游走鲸可能像现代水獭一样用后脚游泳,不能在陆地上支撑自己的体重。它可能是像现代鳄鱼一样的伏击者[8]。
雷明顿鲸科动物四肢短小,尾巴强壮有力,脊椎骨扁平。他们的长鼻子、小眼睛和耳朵形态表明他们的视力很差,听觉是他们的主要感觉器官。它们也只在巴基斯坦和印度被发现,沉积物表明它们生活在沿海地区浑浊的水中。尽管它们可能能够在陆地上生活,但它们显然是用尾巴游泳的[7]。
已经描述了几十个化石,但大多数只是头骨和下颚,很少有牙齿和颅后遗骸。雷明顿鲸类的大小可能各不相同,最小的种类与巴基鲸类似,最大的和游走鲸类似。除了颅的形态也有很大的不同之外,雷明顿鲸类比其他古鲸亚目有更长的吻部,可能反映了不同的饮食习惯。眼睛很小,但耳朵很大,并且相距很远——这可能反映出鲸类越来越重视水下听觉。雷明顿鲸颅骨后的残留碎骨表明它们有一个长脖子和可能能够支撑陆地上体重的大后肢[8]。
其余的科和后来的冠鲸类形成一个有六个共源性状的分支:[9]外鼻孔的前边缘位于第三上门牙的上方或后方,喙部宽,眶上突存在但短,眶前缘位于第二或第三上臼齿上方,眶后突与矢状嵴形成90°角,颈椎短。
原鲸科,非洲和美洲都有分布,是一个多样化的家族,有后肢和强壮的尾巴,这表明它们是强壮的游泳者,定居在浅海和温暖的海洋,如珊瑚礁。它们在4700万到4100万年前极大地影响了鲸类动物的进化,因为它们遍布地球的海洋[7]。它们有长长的鼻子,大大的眼睛,鼻子的开口比早期的古鲸更靠近头部——这表明它们可以像现代鲸类一样,保持头部水平呼吸——这是迈向气孔的第一步。它们的齿列各不相同,但开始向现代鲸类动物的非咀嚼性牙齿进化,它们可能是活跃的猎手。他们的后肢变小,可能很短。在某些物种中,骨盆与脊柱没有连接,这表明后肢无法支撑体重[8]。
龙王鲸类,有细小的后肢和鳍状前肢,它们天生的水生生物,并逐渐主宰了海洋。它们仍然缺乏现代齿鲸亚目和须鲸亚目的回声定位和鲸须牙[7]。 龙王鲸类和硬齿鲸类是最古老的专性水生鲸目动物因为它们的整个骨骼都是已知的。它们显示了一些早期古始新世没有的水生适应性[10]:在脊柱中,颈椎较短,胸椎和腰椎长度相似,骶椎未融合,骶髂关节缺失,短尾巴有一个球形椎骨(表明有吸虫)。肩胛骨宽而扇形,有前肩峰和小的棘上窝。尺骨很大,有横向扁平的尺骨鹰嘴,手腕和远端前臂在手掌平面内扁平,后肢很小。
古鲸亚目包括五个已经确认的科[11]:空齿鲸亚科属于哪个仍有争议,这个科是要么是古鲸亚目要么是须鲸亚目[12]、或者属于海豚超科[13]。
^"Archaeoceti". Paleobiology Database. Retrieved 20 September 2018..
^Fordyce 2002,第216页.
^Geisler,Sanders & Luo(2005),Biogeography, pp. 50–2.
^Fordyce 2008,第758页.
^Uhen 2008,第591页.
^Steeman 等人 2009,第573页.
^Bajpai,Thewissen & Sahni(2009),第675页.
^Thewissen 2002,第36–8页.
^Geisler,Sanders & Luo(2005),Discussion, p. 45.
^Thewissen 等人 2001,第277页.
^Rose 2006,第273页.
^Clementz 等人 2014,Fig. 1.
^Gingerich 2005,Table 15.1.
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