生态演替

1.1 阿卡迪亚国家公园

20世纪，阿卡迪亚国家公园^[4] 是发生了一场野火，这场野火摧毁了大部分景观。这是次生演替的一部分。^[5] 在次生演替中，土壤和生物需要不受伤害，因此有一种方法可以让新材料得以建立。在阿卡迪亚的例子中，森林并不小，灌木和小生物至少花了一年的时间才得以生长起来。最终树木开始自然生长。景观中最初生长着的是常绿树，但是火灾后落叶树木在这里发芽。

1.2 历史

生态演替概念的前身可以追溯到19世纪初。法国博物学家阿道夫·杜劳·德·拉马勒（Adolphe Dureau de la Malle）首先使用“演替”一词来表示森林皆伐后植被的发展。1859年，亨利·大卫·梭罗（Henry David Thoreau）写了一篇名为《森林树木的演替》的演讲稿^[5] 他在其中描述了橡树-松树森林的演替。“观察人士早就知道松鼠会把坚果埋在地下，但我不知道有哪一只松鼠能解释森林的正常演替。”^[6] 奥地利植物学家安东·肯纳（Anton Kerner）于1863年发表了一项关于多瑙河流域植物演替的研究。^[7]

1.3 H.c .考尔斯

芝加哥大学的亨利·钱德勒·考尔斯（Henry Chandler Cowles）提出了一个更正式的演替概念。受尤金·瓦尔明（Eugen Warming）对丹麦沙丘研究的启发，考尔斯研究了密歇根湖岸边沙丘(印第安纳沙丘)的植被发育。他认识到，不同年龄沙丘上的植被可以被解释为沙丘上植被发展总趋势的不同阶段(植被变化研究的一种方法，后来称为时空替代法或时间序列研究)。他首先在1899年的《植物学公报》（Botanical Gazette）上发表了这篇题为“密歇根湖沙丘植被的生态关系”的论文。在这份经典论文以及随后的文章中，他阐述了原生继承的概念以及演替系列——一系列特定环境条件下可重复的群落变化——的想法。^[3][8]

1.4 格里森和克莱门茨

然而，从大约1900年到1960年，对演替的理解被考尔斯的同时代人弗雷德里克·克莱门茨(Frederic Clements)的理论所主导，他认为演替系列是高度可预测和确定性的，无论起始条件如何，都会汇集到一个气候决定的稳定的顶极群落上。克莱门茨明确地将生态群落的演替发展与有机体的个体发育相类比，他的模型常被称为群落生态学的伪有机体理论。克莱门特和他的追随者发展了一个复杂的群落分类和演替途径。

早在20世纪20年代，亨利·格里森（Henry Gleason）就提出了一个截然不同的框架。格里森模型比克莱门茨模型更复杂，也更不确定。它与克莱门茨的观点最根本的不同在于，它提出了机会因素发挥了更大作用，否认了连贯的、界限分明的群落类型的存在。格里森认为物种分布对环境因素有个体响应，最好把群落视为物种分布的并列假象。格里森的想法最初发表于1926年，在20世纪50年代末之前一直被广泛忽视。

以下两句引言说明了克莱门茨和格里森的观点是截然不同的。克莱门茨在1916年写道:

植被的发育研究必然建立在顶极群落是一个有机实体的假设之上。作为一个有机体，这种群落出现、生长、成熟和死亡。此外，每个顶极群落都能够自我复制，以基本的保真度重复其发展阶段。

而格里森在1926年的论文中说:

一个联合体不是一个有机体，甚至不是一个植物单位，而仅仅是一个巧合。

格里森的想法实际上更符合考尔斯关于演替的最初想法。关于克莱门茨对原生演替和次生继承的区分，考尔斯写道(1911年):

这种分类似乎没有什么基本价值，因为它将侵蚀和沉积等密切相关的现象分开，并将人类活动和地面沉降等不同的现象放在一起。

1.5 现代时期

20世纪50年代和60年代罗伯特·惠特克（Robert Whittaker）和约翰·柯蒂斯（John Curtis）开始对演替模型和群落理论进行了更严格的数据驱动测试。演替理论从此变得不那么单一，而是更加复杂。J·康奈尔（J. Connell）和R·斯拉泰尔（R. Slatyer）试图通过机制来编纂演替过程。在英国和北美的生态学家中，稳定顶极植被的概念已经基本被抛弃，演替过程被认为是不太确定的，历史偶然性和群落实际发展中的交替路径发挥了重要作用。关于演替动态的一般可预测性和平衡与非平衡过程的相对重要性的争论仍在继续。前哈佛教授F·A·巴扎兹(F. A. Bazzaz)在讨论中引入了尺度的概念，因为他认为在局地或小区域的尺度内，过程是随机的和不完整的，但是在考虑到更大的区域尺度时，某些特定的趋势是不可否认的。^[12]

演替变化的轨迹可能受到站点条件、引发演替的事件(扰动)特征、现存物种的相互作用以及更多随机因素（例如扰动时定居物种、种子或天气条件的可利用性）的影响。其中一些因素有助于演替动态的可预测性；而其他因素则增加了更多的概率元素。今天两个重要的扰动因素是人类活动和气候变化。^[13]

一般来说，早期演替的群落将由快速生长、广泛分布的物种(机会主义者、逃亡者或r选择策略者)所主导。随着演替的进行，这些物种将会被更具竞争力的(k选择)物种所取代。

有人提出了生态系统和群落特性的演替趋势，但似乎很少有一般性的趋势。例如，随着新物种的到来，物种多样性在早期演替过程中几乎必然会增加，但在后期演替中可能会下降，因为竞争消除了机会主义物种，并导致当地优势竞争种的优势。净初级生产力、生物量和营养特性都显示出不同的演替模式，这取决于特定的系统和地点。

生态演替以前被认为有一个稳定的最终阶段，称为顶极，有时被称为一个地点的“潜在植被”，主要由当地气候决定。现代生态学家基本上放弃了这一观点，转而支持生态系统动态的非平衡观点。大多数自然生态系统经历干扰的速度使得“顶极”群落无法实现。气候变化经常以足以阻止达到顶极状态的速度和频率发生。通过范围扩大和引进来增加可用物种库也能不断重塑群落。

一些生态系统属性的发展，如土壤性质和养分循环，都受到群落性质的影响，进而影响进一步的演替发展。这种反馈过程可能只发生几个世纪或几千年。加上干扰事件和其他长期(如气候)变化的随机性质，这种动态使得人们在考虑实际植被时，不禁怀疑“顶极”概念是否有应用价值和有帮助的。

3.1 原生、次生和周期性演替

演替动态始于以前未被生态群落占据的区域——如新暴露的岩石或砂面、熔岩流、新暴露的冰碛物等——的定殖，被称为原生演替。原生演替阶段包括先锋微生物^[14]、植物(地衣和苔藓)、草地阶段、小灌木和树木。当有食物可供动物吃时，它们就开始返回。当它是一个功能齐全的生态系统时，它已经达到了群落的顶极阶段。例如，缅因州阿卡迪亚国家公园的一些部分经历了原生演替。

在严重干扰或移除原有群落后的演替动态称为次生演替。次生演替的动态受扰动前条件的强烈影响，包括土壤发育、种子库、残留有机物和残留生物。由于残留的生育力和预先存在的生物体，次生演替早期的群落变化可能相对较快。在堪萨斯州东部一个破碎化的旧野外生境，木本植物“更快地(单位面积)在附近的大片斑块上定居下来”。^[15]

次生演替比原生演替更常见。特别常见的次生演替类型包括对自然干扰(如火灾、洪水和强风)以及人为干扰(如伐木和农业)的响应。例如，在1995年莫尔蒙河洪水摧毁动植物之后，谢南多亚国家公园发生了次生演替。现如今，植物和动物物种开始回归。

3.2 季节性和周期性动态

与次生演替不同，这些类型的植被变化不依赖于干扰，而是由波动的物种相互作用或重复事件引起的周期性变化。这些模型将顶极概念修改为动态状态之一。

3.3 植物演替的原因

土壤中的生物引起的土壤变化会带来自生演替。这些变化包括由于植物生长带来的凋落物或腐殖层中有机质的积累、土壤养分的变化或土壤酸碱度的变化。植物本身的结构也能改变群落。例如，当树木等较大的物种成熟时，它们会在发育中的森林地面上产生阴影，这往往会排斥需要光照的物种。耐荫物种则将入侵该地区。

外源演替是由外部环境影响造成的，而不是植被引起的。例如，由于侵蚀、淋溶或粉土和粘土沉积而引起的土壤变化会改变生态系统中的营养成分和水分关系。动物在外源变化中也起着重要的作用，因为它们是传粉者、种子散布者和食草动物。它们还可以增加某些地区土壤的养分含量，或者(像白蚁、蚂蚁和鼹鼠一样)转移土壤，在栖息地形成斑块。这可能会创造有利于某些物种再生的场所。

气候因素可能非常重要，但时间尺度比任何其他因素都长。温度和降雨模式的变化将促进群落的变化。随着每个冰河时代结束时气候变暖，发生了巨大的演替变化。苔原植被和裸露的冰碛沉积物经历了向混合落叶森林的演替。导致温度升高的温室效应可能会在下个世纪带来深刻的外源变化。地质和气候灾难，如火山爆发、地震、雪崩、流星、洪水、火灾和大风也会带来外源变化。

3.4 机制

1916年，弗雷德里克·克莱门茨(Frederic Clements)发表了一个描述性的演替理论，并将其作为一个普遍的生态概念提出来。^[9] 他的演替理论对生态思想产生了巨大的影响。克莱门茨的概念通常被称为经典生态理论。克莱门茨认为，演替是一个包括几个阶段的过程:^[9]

1. 裸地:演替始于裸地的发展。^[9]
2. 迁移:指繁殖体的到达。^[9]
3. 定居:它涉及植被的建立和初始生长。^[9]
4. 竞争:随着植被的建立、生长和传播，各种物种开始争夺空间、光和营养。^[9]
5. 反应:在这个阶段，像腐殖质的积累这样的自生变化会影响栖息地，一个植物群落会取代另一个。^[9]
6. 稳定:一个假定稳定的顶极群落形式。^[9]

演替群落是生态系统向顶极群落发展的中间阶段。在许多情况下，不止一个系列阶段进化，直到达到顶极条件。^[16] 正常演替系列是一系列演替系列的集合，构成了一个地区从无植被表面到顶极群落的发展。根据底物和气候的不同，会发现不同的演替系列。

演替理论主要是由植物学家发展起来的。拉蒙·马尔加勒夫（Ramon Margalef）的著作开创了对整个生态系统的演替研究，尤金·奥德姆的《生态系统发展策略》被认为是其正式的起点。^[17]

动物生活也随着群落的变化而发生变化。地衣阶段动物稀少。它由生活在裂缝和缝隙中的少数螨虫、蚂蚁和蜘蛛组成。动物群在草本植物阶段经历了质的增加。在此阶段发现的动物包括线虫、昆虫幼虫、蚂蚁、蜘蛛、螨虫等。随着森林顶极群落的发展，动物种群不断增加和多样化，包括无脊椎动物（如蛞蝓、蜗牛、蠕虫、千足虫、蜈蚣、蚂蚁、臭虫）和脊椎动物（如松鼠、狐狸、老鼠、鼹鼠、蛇、各种鸟类、蝾螈和青蛙）。

微生物(包括真菌和细菌)在微生境中的演替称为微域演替或微演替。像在植物中一样，微生物演替可以发生在新获得的生境(原生演替)中，例如植物叶子的表面、最近暴露的岩石表面(即冰碛物)或动物婴儿肠道中 ^[14]，也可以发生在受干扰的群落(次生演替)中，例如那些生长在最近死亡的树木或动物粪便中的群落。微生物群落也可能因细菌分泌的产物而改变。生境中pH的变化可以为新物种在该地区的生存提供理想的条件。在某些情况下，新物种在营养方面可能会超过现有物种，导致原生物种死亡。随着水的可用性和温度的变化，微生物的演替也可能发生变化。宏观生态学的理论只是最近才被应用到微生物学中，对于这一不断发展的领域还有很多需要理解的地方。最近一项关于微生物演替的研究评估了盐沼时间序列细菌定居过程中随机和确定性过程之间的平衡。研究结果表明，与宏观演替相似，这些细菌群落早期定殖(原生演替)主要受随机性的影响，而次生演替受决定性因素的影响更大。^[18]

根据经典生态学理论，当生态系统与物理和生物环境达到平衡或稳定状态时，演替停止。除非发生大的扰动，否则它将无限期地持续下去。这种连续的终点被称为顶极。

7.1 顶极社区

服务中的最终或稳定社区是 顶极群落 或者 气候植被。它是自我延续的，并与物理栖息地保持平衡。高潮群落中没有有机物的净年积累。在这样一个社区里，能源的年生产和使用是平衡的。

7.2 特征

植被能耐受环境条件。

物种多样，空间结构排水良好，食物链复杂。

顶极生态系统是平衡的。初级生产力和总呼吸之间、阳光使用的能量和分解释放的能量之间、从土壤中吸收养分和凋落物返回土壤中的养分之间是平衡的。

处于顶极阶段的个体被同类的其他个体所取代。因此物种组成保持平衡。

可以指示该地区气候。生命或生长形式表明气候类型。

7.3 顶极类型

气候顶极

如果只有一个顶极，顶极群落的发展受该地区气候的控制，则称为气候顶极。例如，潮湿土壤上枫木-山毛榉顶极群落的发展。气候高潮是理论上的，并且在底物的物理条件不至于极端到改变区域盛行气候影响的情况下发展。

土壤 顶极

当该区域有一个以上的顶极群落时，被当地的底物条件如土壤湿度、土壤养分、地形、山坡暴露、火灾和动物活动所改变，称为土壤顶极。演替以土壤顶极结束，在那里地形、土壤、水、火或其他干扰使得气候顶极无法发展。

灾变性顶极

顶极植被易受野火等灾难性事件的影响。例如，在加利福尼亚，灌木丛植被是最后的植被。野火移除了成熟的植被和分解者。草本植被迅速发展，直到灌木优势重新确立。这就是所谓的灾变性顶极。

偏途顶极

当一个稳定的群落是由人或他的家畜维持，不是给定地点的气候或土壤顶极时，，它被称为偏途顶极（扰动顶极）或人为亚顶极。例如，过度放牧可能会产生一个灌木和仙人掌的沙漠群落，而当地的气候实际上允许草地自我维持。

亚顶极

就在气候顶极之前，演替的延长阶段是亚顶级。

前顶极和后顶极

在某些地区，不同的顶极群落在相似的气候条件下发展。如果群落的生命形式低于预期气候顶极时的生命形式，则称之为前顶极；群落生命形式高于预期气候顶极的是后顶极。前顶极带生长在不太潮湿和较热的区域，而后顶极带生长在比周围气候更潮湿和较冷的区域。

7.4 理论

有三种学派解释顶极概念:

• 单一顶极或气候顶极理论是由克莱门茨(1916)提出的，并且只承认其特征完全由气候决定(气候高潮)。环境的修饰和演替过程克服了地形、土壤母质和其他因素的差异。整个地区将被统一的植物群落覆盖。除与顶极相关的群落外，也承认亚顶极、后顶极和偏途顶极。
• 多元顶级理论是由坦斯利（Tansley）(1935)提出的。它提出一个地区的顶极植被由一个以上的植被顶极组成，这些植被顶极受土壤湿度、土壤养分、地形、山坡暴露、火灾和动物活动的控制。
• 顶极模式理论是惠特克（Whittaker）(1953)提出的。顶极模式理论认识到物种种群对生物和非生物条件的响应控制了形形色色的顶极。根据这一理论，生态系统的总体环境决定了顶极群落的组成、物种结构和平衡。环境包括物种对水分、温度和养分的响应、它们的生物关系、动植物在该地区定居的可能性、种子和动物的传播机会、土壤、气候，以及火和风等干扰。顶极植被的性质会随着环境的变化而变化。顶极群落代表一种与环境模式相对应并随环境模式变化的种群模式。中心和最广泛的群落是气候顶极。

替代稳定状态理论表明，随着生态时间的推移，没有一个终点，而是许多终点在彼此之间转换。

森林作为一个生态系统，受到物种演替过程的影响。^[19] 有些“机会主义”或“先锋”物种产生大量的种子，这些种子随风传播，因此可以在大片空旷的土地上定居。它们能够在阳光直射下发芽和生长。一旦它们产生了一个封闭的树冠层，土壤中缺乏直接的太阳辐射使得它们自己的幼苗难以生长。这是耐阴性物种在先锋种的保护下得以建立的机会。当先锋种死去时，耐荫物种会取代他们。这些物种能够在树冠下生长，因此，在没有灾难的情况下，将会留下来。因此，据说它们已经达到了顶极。当灾难发生时，先锋种的机会再次出现，只要他们在场或在合理的范围内。

北美东北部森林中先锋物种的一个例子是白桦(Betula papyrifera)和黑樱桃 (Prunus serotina)，它们特别会适应森林树冠中的巨大空隙，但不耐荫，最终在没有造成这种空隙的干扰的情况下被其他耐荫物种所取代。

自然界的事物不是黑白的，而是有中间阶段的。因此，在明暗的两个极端之间有一个梯度是很正常的，根据环境的不同，有些物种可以充当先锋种或忍耐种的角色。为了进行有效的造林，了解物种的耐受性至关重要。