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原核生物

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原核生物界(希腊- μονήρης (monḗrēs),"单一"、"孤立")包含具有原核细胞组织(没有核膜)的单细胞生物,如细菌。它们是单细胞生物,没有真正的核膜(原核生物)。

艾伦斯特·赫克尔在1866年首次提出将门作为原核生物分类单位。随后,门在1925年被杜亚德·查顿提升到界的等级。原核生物分类中最后一个被普遍接受的巨型分类是罗伯特·惠特克在1969年建立的五界分类系统。

卡尔·乌斯于1977年引进的反映生命进化史的三域分类学体系后,在原核生物就界发现的生物被分为两个域,古细菌和细菌(真核生物为第三域)。此外,原核生物分类群是旁系的(不包括它们最近共同祖先的所有后代),因为目前认为古细菌和真核细菌同属一类,细菌与其相差甚远。术语“原核生物”是该组成员的非正式名称,有时仍被用来表示任一结构域的成员。

大多数细菌被归入原核生物;然而蓝细菌(通常被称为蓝绿藻)因具有光合作用的能力最初被归为植物类。

1 历史编辑

1.1 海克尔分类法

《生物一般形态(Generelle Morphologie der Organismen )》中的生命树插图(1866)[1]

传统上,自然界被划分为动物、植物或矿物,就像自然系统一样。在显微镜发明之后,人们试图将微生物列入植物或动物界。1675年,安东尼·范·列文虎克发现了细菌,称之为“微生物”,并将它们归入动物界的蠕虫生物门。[1][2][3] 由于工具有限——这一群体的唯一分类标准是形状、行为和栖息地——对属及其分类的描述极其有限,这一点由于人们对该群体的不重视而更加突出。[4][5]

查尔斯·达尔文的《物种起源》发表十年后,1866年,进化论的支持者艾伦斯特·赫克尔提出了一个三界体系,将原生生物添加为一个新的界,其中包含了大多数微生物。[6] 的原生生物的八个主要分支之一是由原核生物类(海克尔称之为原核生物类)组成的,他把原核生物类定义为完全无结构的同质生物,只由一类等离子体组成。海克尔的原核生物不仅包括早期发现的细菌群,还包括几种小型真核生物;事实上弧菌属是唯一明确归属于该门的细菌属,而其他细菌属则被间接提及,这导致科普兰推测海克尔认为所有细菌都属于弧菌属,而其他细菌属则被忽略了。 一个值得注意的例外是现代蓝细菌门的成员,如念珠藻,它们属于藻类原植物门(见下文:蓝绿藻)。

新拉丁语名词原核生物(Monera)和德语名词原核生物类(Moneren/Moneres)源自古希腊名词原核生物(moneres),海克尔称其为“简单”;[6] 然而,它实际上意味着“单一,单独”。[7] 海克尔在他1866年的书里关于原核生物的两页中也描述了原生生物属。[6] 原核生物成员的非正式名称最初是无核原生质团,[8] 但后来使用了原核生物。[9]

由于缺乏详细特征,原核生物分类门没有完全细分,但是其中的属被分成两组:

  • 裸甲藻(没有信封 [sic.]):匙羹藤
    • 原基因——如原基因原基,一种不明变形虫(真核生物),而不是细菌
    • Protamaeba (希腊文)——一种描述/结构不正确的物种
    • 弧菌——1854年首次描述的逗号形细菌的一个属[9]
    • 细菌——杆状细菌的一个属,首次描述于1828年。海克尔没有明确地把这个属归入原核生物。
    • 芽孢杆菌——孢子形成杆状细菌的一个属,首次描述于1835年,[10] 海克尔没有明确地将这个属归入原核生物界。
    • 螺旋体——1835年首次描述的薄螺旋形细菌 [11] 海海克尔没有明确将这一属归入原核生物。
    • 螺旋菌——螺旋形细菌首次描述于1832年,[12] 海克尔没有明确地将这一属归入原核生物。
    • 其他:海克尔提供了一份全面的清单。
  • Lepomoneren (有被膜):Lepomonera
    • 原单胞菌——被鉴定为单胞菌的类似物,一种鞭毛原生动物,而不是细菌。[8] 这个名字在1984年被重新用于一个不相关的细菌属。[13]
    • 吸血鬼——现在被归类为真核生物,而不是细菌

1.2 后续分类

像原生生物一样,原核生物分类最初没有完全遵循分类标准,而是使用了几个不同的等级,并与动物、植物、原生生物或真菌一起分类。此外,赫克尔的分类缺乏特异性,也不是面面俱到的——事实上它只涵盖了几页——因此,甚至根据赫胥黎的说法,原核生物不含细菌属和其他细菌属,也引起了许多混淆。[8] 1925年恩德林首次承认它们是一个界(细菌和蓝藻,柏林胡家)。

最受欢迎的方案是由冯·内格利在1859年创立的,他将非光养细菌归类为裂殖菌类。[14]

随后沃尔特·米古拉(连同假单胞菌属在1894年的新词) [15] 和其他人补充了裂殖菌类。[16] 据罗伯特·厄尔·布坎南报道,这一术语在1916年就占了主导地位 Robert Earle Buchanan,因为它优先于其他术语,如原核生物。[17] 然而,从1872年的费迪南德·科恩开始,细菌一词(或德国细菌)被显著地用来非正式地描述这组没有细胞核的物种:细菌实际上是克里斯蒂安·戈特弗里德·埃伦贝尔在1828年提出的一个属[18] 此外,科恩根据形状对细菌进行了划分,划分内容如下:  

  • 球菌中的球形杆菌
  • 短的非丝状杆的微细菌
  • 较长的韧带细菌为,螺旋形式的丝状杆和螺旋菌。

随后,科恩创建了植物裂殖门,其中包含裂殖菌科的非光养细菌和裂殖藻科的光养细菌(蓝绿藻/蓝细菌)[19] 蓝绿藻和细菌的这种结合在很久以后被海克尔所沿用,他将这两个科归类于原生动物中修订的原核生物门。[20]

斯坦尼尔和范尼尔(1941,细菌分类的主要大纲。细菌学42: 437- 466)承认原核生物界有两个门,粘植门和裂殖菌门,后者包括真杆菌门(3目)、粘杆菌门(1目)和螺旋体门(1目);比塞特 (1962,细菌,第二版。伦敦利文斯顿)区分了1类4目:真细菌目、放线菌目、链霉菌目和柔菌目;奥尔拉-詹森(1909年,《自然科学与生物系统高级研究所》,第一期,加隆斯芬尼出版社。泽特.巴克。寄生虫Ⅱ,22: 305-346)和伯杰等人(1925年,伯杰的细菌学手册,巴尔的摩:威廉姆斯和威尔金斯共同完成其他版本)也提出了分类。

1.3 崛起

20世纪20年代和30年代,当有核和无核物种之间的差异性被人们关注并重视时,原核生物这个术语就变得很成熟了。1925年,爱德华·查顿将所有生物分为原核生物和真核生物两个界:原核生物是原核生物界的唯一成员。

动物、植物和真菌种群的分类标准难以确定;因此,其他几个巨型分类方案在生物物种分类排名中被忽略,但仍然保留着由细菌组成的原核生物界,比如1938年的科普兰和1969年的惠特克。[21] 后一种分类系统被广泛采用,罗伯特·惠特克在其中提出了生物分类的五界系统。[21] 惠特克的系统将大多数单细胞生物放入原核生物界或真核原生生物中。他系统中的其他三界是真核真菌界、动物界和植物界。然而,惠特克并不认为所有的生物都是单源的。惠特克将生物细分为两个分支,各分支包含若干个门:

  • 粘液原核生物分支
    • 蓝藻,现在称为蓝藻
    • 粘细菌
  • 咀嚼原核生物分支
    • 真细菌门
    • 放线菌门
    • 螺旋体

此外,常用分类法还有革兰氏染色法。该法在1978年的吉本斯和默里分类法中达到顶峰:[22]

  • Gracilicutes(革兰氏阴性)
    • 光细菌(光合):氧光细菌类(水作为电子受体,包括蓝细菌目=蓝绿藻,现为蓝细菌门)和氧光细菌类(厌氧光合生物,目:红螺菌和绿细菌)
    • 暗杆菌(非光合细菌,现在是变形菌和其他革兰氏阴性非光合细菌)
  • 厚壁菌(革兰氏阳性,随后修正为厚壁菌[23])
    • 包含几个目,如杆状目和放线菌目(现在属于放线菌门)
  • 软化(可变量,如支原体)
  • 门多科菌(不均匀的革兰氏染色,“产甲烷细菌”现在被称为古细菌)

1.4 三域系统

1977年,卡尔·乌斯和乔治·福克斯在PNAS的一篇论文中证明,古细菌(最初称为古细菌)与细菌的关系并不比其与真核生物的关系更密切。这份报纸在《纽约时报》上获得了头版报道,起初引起了很大争议。这些结论至今已经被广泛接受,致使原核生物界被细菌和古细菌两个界取代。[24] 少数科学家,包括托马斯·卡瓦利-史密斯,仍旧反对这两个群体之间被广泛接受的分歧。卡瓦利-史密斯已经发表了生物分类,其中古细菌是细菌亚界的一部分。

2 蓝绿藻编辑

虽然人们普遍认为原核生物和真核生物的区别在于细胞核的存在、有丝分裂和作为繁殖、大小和其他特征的二元分裂,但原核生物界的一元性(或就此而言,是否应该以系统发育作为分类标准)几十年来一直存在争议。尽管区分原核生物和真核生物是一个基本的区别,但这种区别通常被认为是1937年爱德华钱顿的一篇论文(直到1962年才被注意到)的功劳,但他没有像他那个时代的其他生物学家那样强调这种区别。[25] 罗杰·斯坦尼尔(Roger Stanier)和C. B .范尼尔(C. B. van Niel)认为细菌(当时不包括蓝绿藻的术语)和蓝绿藻有一个共同的起源,这一信念最终使斯坦尼尔在1970年的一封信中写道,“我认为现在很明显,蓝绿藻不能通过其细胞组织的任何基本特征与细菌区分开来”。[25] 其他研究人员,例如普林斯海姆在1949年写的文章,怀疑细菌和蓝绿藻有不同的起源。1974年,颇具影响力的《伯奇手册》出版了一个新版本,创造了蓝细菌一词,指所谓的蓝绿藻,标志着这一群体在原核生物界被接受。[25]

卡尔·林奈
1735[26]
恩斯特·海克尔
1866[27]
埃德·查顿(英语:Édouard Chatton)
1925[28]
赫伯特·科普兰(英语:Herbert Copeland)
1938[28]
罗伯特·惠特克(英语:Robert Whittaker)
1969[28]
卡尔·乌斯 et al.
1990[29]
汤玛斯·卡弗利尔-史密斯
1998[30]
2 界 3 界 2域系统(英语:two-empire system) 界 (生物) 界 (生物) 三域系统 界 (生物)
(not treated) 原生生物 原核生物 原核生物界 原核生物界 细菌 细菌
古菌
真核生物 原生生物 原生生物 真核生物 原生动物
色藻界
植物 植物 植物 植物 植物
真菌 真菌
动物 动物 动物 动物 动物

原核生物是一组具有原核结构的生物体。古细菌和细菌的不同之处在于有不同的16S rna。它们也有不同的细胞壁结构。

参考文献

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