在生物学中，群体感应是通过基因调控来检测和响应细胞群体密度的能力。群体感应(QS)使细菌能够将特定基因的表达限制在高细胞密度，在这种情况下产生的表型将是最有益的。许多种类的细菌利用群体感应来根据它们当地种群的密度来协调基因表达。同样，一些群居昆虫利用群体感应来决定在哪里筑巢。
除了在生物系统中的功能之外，群体感应在计算和机器人学方面也有一些有用的应用。一般来说，群体感应可以作为任何分散系统中的决策过程，其中组件具有：(a)评估与它们交互的其他组件的数量的手段，以及(b)一旦检测到阈值数量的组件，则具有标准响应。
群体传感最早是在1970年由Kenneth Nealson，Terry Platt和J. Woodland Hastings 报道的，[1] 在这种培养基中，他们培养了荧光海洋细菌Aliivibrio Fischeri。这些细菌在新接种的培养物中不合成荧光素酶，因此也不发光，只是在细菌数量显著增加之后，才会发光。因为他们把培养基的这种调节归因于不断增长的细胞群本身，他们把这种现象称为自诱导。
群体感应的一些最著名的例子来自对细菌的研究。细菌利用群体感应来调节某些表型表达，进而协调它们的行为。一些常见的表型包括生物膜形成、毒力因子表达和运动性。某些细菌能够利用群体感应来调节生物发光、固氮和孢子形成。[2]
群体感应功能基于邻近环境中细菌种群的局部密度。[3] 它可以发生在单一细菌种类中，也可以发生在不同种类之间。革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌都使用群体感应，但它们的机制有一些重大差异。[4]
细菌要组成性地使用群体感应，它们必须具备三个特征:分泌一种信号分子，一种自动诱导因子，检测信号分子浓度的变化，以及作为响应调节基因转录。[2] 这个过程高度依赖于信号分子的扩散机制。QS信号分子通常由单个细菌以低水平分泌。在低细胞密度下，分子可能会扩散开。在高细胞密度下，信号分子的局部浓度可能超过其阈值水平，并触发基因表达的变化。[4]
革兰氏阳性菌
革兰氏阳性菌使用自身诱导肽作为自身诱导物。[5]
当革兰氏阳性菌检测到环境中高浓度的AIP时，AIP与受体结合激活激酶。激酶磷酸化调节基因转录的转录因子。这被称为双组分系统。
另一种可能的机制是AIP被转运到胞质溶胶中，并直接与转录因子结合以启动或抑制转录。[5]
革兰氏阴性细菌
革兰氏阴性菌产生N-酰基高丝氨酸内酯(AHL)作为它们的信号分子。[5] 通常ahl不需要额外的处理，直接结合转录因子来调节基因表达。[4]
一些革兰氏阴性菌也可能使用双组分系统。[5]File:Quorum sensing of Gram Negative cell.pdf
Aliivibrio fischeri
这种生物发光细菌是第一个观察到QS的生物。它作为生体生活在夏威夷短尾乌贼的光囊(或发光器官)中。当A. fischeri细胞是自由生活的(或浮游的)时，自诱导剂的浓度较低，因此细胞不显示发光。然而，当群体达到发光点的阈值(约1011细胞/毫升)时，荧光素酶的转录被诱导，导致生物发光。
Curvibacter sp
Curvibacter sp。是革兰氏阴性弯曲杆状细菌，是早期分支后生动物水螅上皮细胞表面的主要定殖体。[6] 对整个基因组测序发现了一条环状染色体(4.37 Mb)、一个质粒(16.5 kb)和两个操纵子，每个操纵子编码一个AHL(N-酰基高丝氨酸内酯)合酶(CuR1和CuR2)和一个AHL受体(CuR1和CuR2)。此外，一项研究表明，宿主相关细菌弯曲杆菌产生了广泛的AHL谱，解释了这些操纵子的存在。 如前所述，AHL是革兰氏阴性菌的群体感应分子，这意味着曲霉菌具有群体感应活性。
尽管它们在宿主-微生物相互作用中的功能在很大程度上是未知的，但弯曲杆菌群体感应信号与宿主微生物相互作用相关。 事实上，由于水螅的氧化还原酶活性，AHL信号分子发生了改变，将3-氧代高丝氨酸内酯转变为3-羟基高丝氨酸内酯，从而导致不同的宿主-微生物相互作用。一方面，结肠弯曲杆菌发生表型转换。最可能的解释是3-oxo-HSL 和3-hydroxy-HSL的结合导致AHL受体curR1和curR2的不同构象变化。因此，存在不同的与脱氧核糖核酸结合的基序亲和力，从而激活不同的靶基因。 另一方面，这种转变改变了它在普通水螅上皮细胞表面定居的能力。 事实上，一种解释是3-oxo-HSL群体感应信号，鞭毛装配上调。然而，鞭毛蛋白是鞭毛的主要蛋白质成分，可以作为免疫调节剂，激活水螅的先天免疫反应。因此，细菌逃避免疫系统和定居宿主组织的变化较小。 另一个解释是3-羟基-热休克蛋白在水螅中诱导碳代谢和脂肪酸降解基因。这使得细菌代谢能够自我调节以适应宿主生长条件，这对于水螅外胚层粘液层的定殖是必不可少的。
大肠杆菌
在革兰氏阴性细菌大肠杆菌(E. coli)中，细胞分裂可能部分受AI-2介导的群体感应调节。这个物种使用AI-2，它是由lsr操纵子产生和加工的。它的一部分编码一种ABC转运蛋白，这种转运蛋白在细胞生长的早期静止期(潜伏期)将AI-2导入细胞。然后a1-2被LsrK激酶磷酸化，新产生的磷酸a1-2可以被内在化或用于。用来抑制lsr操纵子的抑制因子LsrR(从而激活操纵子)lsr操纵子的转录也被认为通过其与LSR的竞争性结合被二羟基丙酮磷酸(DHAP)抑制。甘油醛3-磷酸也被证明通过cAMP-CAPK介导的抑制来抑制lsr操纵子。这解释了为什么当与葡萄糖一起生长时，大肠杆菌将失去将AI-2内化的能力(因为分解代谢抑制)。当正常生长时，AI-2的存在是短暂的。
E.大肠杆菌和肠炎沙门氏菌不产生其他革兰氏阴性菌中常见的AHL信号。然而，它们有一种受体，可以检测其他细菌的ahl，并根据其他革兰氏阴性菌“数量”群体的存在来改变它们的基因表达。[7]File:Gram Positive Bacteria Quorum Sensing.pdf
肠道沙门氏菌
沙门氏菌编码LuxR同源物SdiA，但不编码AHL合酶。SdiA检测由其他种类的细菌产生的ahl，包括嗜水气单胞菌、蜂房哈夫尼菌和小肠结肠炎耶尔森菌。[8] 当检测到AHL时，SdiA调节沙门氏菌毒力质粒上的rck操纵子(pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC)和染色体srgE中的单基因水平获取。[9][10] 沙门氏菌在通过几种动物的胃肠道时没有检测到AHL，这表明正常的微生物群不产生ahl。然而，当沙门氏菌通过以嗜水气单胞菌为菌落的海龟或感染了小肠结肠炎耶尔森菌的老鼠传播时，SdiA确实被激活。[11][12] 因此，沙门氏菌似乎使用SdiA来检测AHL生产的其他病原体，而不是正常的肠道菌群。
铜绿假单胞菌
条件致病菌铜绿假单胞菌利用群体感应来协调生物膜的形成、群集运动、胞外多糖的产生、毒性和细胞聚集。[13] 这些细菌可以在宿主体内生长而不伤害它，直到它们达到临界浓度。然后它们变得具有攻击性，发展到其数量足以克服宿主免疫系统的程度，并形成生物膜，导致宿主内的疾病，因为生物膜是包裹细菌群体的保护层。允许细菌快速适应周围变化的另一种基因调控形式是通过环境信号。最近的研究发现厌氧菌可以显著影响群体感应的主要调节回路。群体感应和厌氧菌之间的这一重要联系对这种生物体的毒力因子的产生有重大影响。[14] 大蒜和人参对铜绿假单胞菌群体感应有一定的抑制作用。[15] 希望治疗酶降解的信号分子将防止这种生物膜的形成，并可能削弱已建立的生物膜。以这种方式破坏信号传递过程被称为群体感应抑制。
不动杆菌属
最近发现不动杆菌也具有群体感应活性。这种细菌是一种新兴的病原体，能产生AHLs。[16] 不动杆菌表现出群体感应和群体猝灭活性。它能产生AHLs，也能降解AHL分子。[16]
气单胞菌属
这种细菌以前被认为是鱼类病原体，但最近它已经成为人类病原体。[17] 气单胞菌属。已经从患者的各种感染部位(胆汁、血液、腹膜液、脓、粪便和尿液)中分离出来。所有分离株都产生两种主要的ahl，正丁酰高丝氨酸内酯(C4-HSL)和正己酰高丝氨酸内酯(C6-HSL)。已有文献表明，温和气单胞菌产生了C6-HSL和另外两种氮酰基侧链比C6长的ahl。[18]
耶尔森氏菌属
小肠结肠炎耶尔森氏变形杆菌产生的YenR和YenI蛋白类似于Aliivibrio fischeri LuxR和LuxI。[19][20] YenR激活小的非编码RNA YenS的表达。。YenS抑制YenI的表达和酰基高丝氨酸内酯的产生。[21] YenR/YenI/yen参与控制游泳和群集运动。[20][21]
参与群体感应的蛋白质的三维结构首次发表于2001年，当时通过x射线晶体学确定了三个LuxS直向同源物的晶体结构。[22] 2002年，哈维氏弧菌受体LuxP的晶体结构也得到测定，其诱导剂A1-2(这是少数含硼生物分子之一)与其结合。[23] 许多细菌物种，包括大肠杆菌，一种肠道细菌和革兰氏阴性菌的模式生物，产生AI-2。对细菌、古细菌和真核生物的138个基因组进行了比较基因组学和系统发育分析，发现“合成AI-2所需的LuxS酶在细菌中广泛存在，而周质结合蛋白LuxP仅存在于弧菌菌株中”，从而得出结论“其他生物体可以使用不同于弧菌菌株的AI-2信号转导系统的组分来感测AI-2的信号，或者它们根本没有这样的群体感测系统”[24] Farnesol被真菌白色念珠菌用作抑制丝化的群体感应分子。[25]
群体感应肽数据库的名称是Quorumpeps。[26][27]
某些细菌可以产生被称为内酯酶的酶，这种酶可以靶向AHLs并使其失活。研究人员已经开发出新的分子来阻断细菌的信号受体(群体猝灭)。mBTL是一种化合物，已被证明能抑制群体感应并显著降低细胞死亡量。[28] 此外，研究人员还在研究天然化合物(如咖啡因)作为潜在群体感应抑制剂的作用。[29] 这一领域的研究一直很有希望，并有希望开发出天然化合物作为有效的治疗手段。
序列分析
大多数属于由费氏弧菌系统定义的“双基因”(一种与受体分子偶联的自身诱导合酶)范式的群体感应系统发生在革兰氏阴性变形杆菌中。通过比较16S核糖体RNA序列产生的变形杆菌的系统发育与LuxI-、LuxR-或LuxS-homologs的系统发育，可以发现明显的高度的全局相似性。总的来说，群体感应基因似乎随着变形菌门作为一个整体而发生了分化。这表明这些群体感应系统非常古老，并且在变形菌谱系中很早就出现了。[30][31]
水平基因转移的例子在LuxI、LuxR和LuxS系统发育中很明显，但它们相对较少。这一结果与群体感应基因倾向于控制分散在细菌染色体中的大量基因的表达的观察结果一致。最近通过水平基因转移获得的基因不太可能整合到这种程度。鉴于大多数自身诱导合成酶/受体在细菌基因组中串联出现，它们交换伴侣也很少见，因此伴侣倾向于共同进化。[31]
在包括铜绿假单胞菌和大肠杆菌在内的γ-变形菌群体感应基因中， LuxI/LuxR基因以LuxI为自诱导合酶。γ变形菌在拥有群体感应基因方面是独一无二的，尽管其功能与LuxI/LuxR基因相似，但序列明显不同。[31] 这一群体感应同源物家族可能起源于γ变形菌的祖先，尽管其极端序列差异的原因以及功能相似性的维持还有待解释。此外，采用多个离散群体感应系统的物种几乎都是γ变形菌的成员，群体感应基因水平转移的证据在这一类中最为明显。[30][31]
争论
由于群体感应意味着合作行为，这一概念受到了合作欺骗者进化含义的挑战。扩散感测的概念绕过了这一点，扩散感测是群体感测的替代和补充模型。[32] 然而，这两种解释都面临着复杂(多个物种共享同一空间)或简单(一个单细胞限制在有限的体积内)环境中的信号问题，在这些环境中，细胞的空间分布可能比细胞群体密度更重要。作为一种替代方案，提出了一种新的模型——效率感测，它同时考虑了问题、人口密度和空间限制。[33] 引起争议的一个可能原因是，目前的术语(群体感应、扩散感应、效率感应)来自自然选择如何塑造和维持这一过程的不同模型。由于各种模型在某些情况下都适用，但在其他情况下不适用，解决这些争议的明智办法可能是将过程的术语恢复为自动诱导，正如Hastings和同事最初描述的那样，因为这个术语并不意味着理解过程的功能。
群体感应分子与哺乳动物细胞的相互作用及其医学应用
除了潜在的抗菌功能之外，群体感应衍生分子，尤其是肽，也正在被研究用于其他治疗领域，包括免疫学、中枢神经系统疾病和肿瘤学。群体感应肽已被证明能与癌细胞相互作用，并渗透血脑屏障渗透到脑实质[34][35][36][37]
当已知细菌具有交流能力时，可以描述群体感应。在过去的几年里，细菌和真核宿主如植物之间的相互作用已经被证明。群体感应分子促进了这些相互作用，并在维持细菌对其他宿主如人类的致病性方面发挥了重要作用。这一机制可以通过观察革兰氏阴性菌中群体感应信号分子之一的N-酰基高丝氨酸内酯(AHL)对植物的影响来理解。使用的模式生物是拟南芥。[39]
具有长碳链的ahl(C12，C14)，其受体机制未知，其作用不如具有短碳链的ahl(C4，C6，C8)，其被G蛋白偶联受体感知。一种叫做“AHL启动”的现象，它是一种依赖的信号传导途径，增强了我们对长链ahl的了解。群体感应分子的作用可以从三个方面得到更好的解释:群体感应分子基于宿主生理学的影响；生态效应；和细胞信号。钙信号和钙调素在拟南芥的短链AHLs反应中有很大作用。还对大麦和作物山药豆进行了研究，结果表明，在山药豆中，测定被称为谷胱甘肽转移酶的解毒酶的AHLs较少。[40]
基于群体感应的调节系统是植物致病细菌所必需的。着眼于开发基于植物相关微生物群的新策略，进一步研究的目的是提高食物供应的数量和质量。对这种王国间交流的进一步研究也提高了人类学习群体感应的可能性。[41]
Closantel 和 triclosan是群体感应酶的已知抑制剂。[42] Closantel诱导组胺激酶传感器在双组分信号中聚集。后者通过阻断烯酰基-酰基载体蛋白还原酶破坏了一类被称为N-酰基高丝氨酸内酯的信号分子的合成。[43][42][43][44]
Closantel 和 triclosan是群体感应酶的已知抑制剂。[45] Closantel诱导组胺激酶传感器在双组分信号中聚集。后者通过阻断烯酰基-酰基载体蛋白还原酶破坏了一类被称为N-酰基高丝氨酸内酯的信号分子的合成。[45][46]
两组众所周知的模拟分子包括模拟AHL分子的卤代呋喃酮和模仿自然产生的AIPs的合成Al肽。这些基团抑制受体结合底物或降低细胞中受体的浓度。[45] 呋喃酮还被发现对AHL依赖性转录活性起作用，由此自身诱导结合的LuxR蛋白的半衰期显著缩短。[47]
最近，分离出一株研究得很好的群体猝灭菌株(KM1S)，并用快速分辨液相色谱(RRLC)研究了其AHL降解动力学。[48] RRLC根据混合物组分对不同液相的亲和力，以高灵敏度有效分离混合物组分。[49] 发现该菌株的基因组编码一种灭活酶，该灭活酶具有针对AHLs降解的不同基序。[48]
如前所述，N-酰基高丝氨酸内酯(AHL)是革兰氏阴性菌的群体感应信号分子。然而，这些分子的酰基链上可能有不同的官能团，并且酰基链的长度也不同。因此，存在许多不同的AHL信号分子，例如3-氧代十二烷基-1-高丝氨酸内酯(3OC12-HSL)或3-羟基十二烷基-1-高丝氨酸内酯(3oc 12-HSL)。这些群体感应(QS)信号分子的改变是另一种群体猝灭。这可以通过氧化还原酶活性来实现。[43] 为一个例子，我们将讨论宿主水螅与其上皮细胞表面的主要集落体弯曲杆菌之间的相互作用。这些细菌产生3-oxo-HSL群体感应分子。[43] 然而，水螅息肉的氧化还原酶活性能够将3-oxo-HSL修饰成它们的3-hydroxy-HSL对应物。[43] 我们可以把这描述为群体猝灭，因为群体感应分子受到干扰。在这种情况下，结果不仅仅是QS失活。事实上，宿主的改变导致弯曲杆菌的表型转变，这改变了它在水螅上皮细胞表面定居的能力。[43]
人类已经开发的群体猝灭的应用包括在水产养殖中使用AHL降解细菌来限制疾病在鱼类、软体动物和甲壳类动物的水生种群中的传播。[50] 这项技术也已被转化成农业，以限制在植物中使用群体感应的病原菌的传播。[50][51] 抗生物污损是另一种利用群体淬灭细菌来调解聚集在潮湿表面上的不需要的生物膜分解的过程，例如医疗设备、运输基础设施和水系统。[50][52]
社会性昆虫群落是分散系统的一个很好的例子，因为没有人负责指导或为群落做决定。几组群居昆虫已经被证明在类似集体决策的过程中使用群体感应。
蚂蚁
白蚁群在岩石间的小裂缝中筑巢。当岩石移动，巢被打破时，这些蚂蚁必须迅速选择一个新的巢来搬进去。在决策过程的第一阶段，一小部分工蚁离开被摧毁的巢穴，寻找新的裂缝。当其中一只侦察蚂蚁找到一个潜在的巢穴时，她会根据各种因素来评估裂缝的质量，包括内部的大小、开口的数量(根据光照水平)以及死蚂蚁的存在与否。[53][54] 然后工蚁返回被摧毁的巢穴，她在那里等待一小段时间，然后利用一种称为串联运行的过程，招募其他工蜂跟随她到她找到的巢穴。等待时间与场地质量成反比；例如，发现一个不良站点的工蚁将比遇到一个好站点的工蚁等待更长时间。[55] 当新成员参观潜在的巢穴并对其质量进行评估时，参观裂缝的蚂蚁数量增加了。在这个阶段，蚂蚁可能会访问许多不同的潜在巢穴。然而，由于等待时间的不同，最佳巢中的蚂蚁数量将以最大的速度增加。最终，这个巢穴中的蚂蚁会感觉到它们遇到其他蚂蚁的速度超过了特定的阈值，这表明已经达到了特定阈值。[56] 一旦蚂蚁感觉到特定阈值，它们就会回到被摧毁的巢穴，并开始迅速地将幼虫、蚁后和同伴带到新的巢穴。那些仍在向其他潜在地点跑去的侦查蚁也会被招募到新的巢穴中，整个群体移动。因此，尽管可能没有一个工蚁访问和比较所有可用的选项，群体感应使群体作为一个整体能够快速地做出好的决定去哪里。
蜜蜂
蜜蜂也使用群体感应来决定新的巢址。大的蜂群通过一个叫做群集的过程繁殖，在这个过程中，蜂后带着一部分工蜂离开蜂巢，在其他地方形成一个新的巢穴。离开巢穴后，工蜂们形成一群悬挂在树枝或悬垂结构上的群体。这个群体在决策阶段持续存在，直到选择了一个新的筑巢地点。
蜜蜂的群体感应过程在几个方面类似于Temnothorax蚂蚁使用的方法。一小部分工蜂离开蜂群去寻找新的巢穴，每个工蜂评估他们找到的洞穴的质量。然后，工蜂返回蜂群，用蜜蜂摇摆舞招募其他工蜂到她的洞穴。然而，不是使用时间延迟，工蜂重复跳舞的次数取决于场地的质量。发现不良巢穴的工蜂会更快停止跳舞，因此可以被招募到更好的地方。一旦一个新站点的访问者感觉到特定阈值(通常是10-20只蜜蜂)已经达到，他们就会回到群体中，开始使用一种叫做管道的新招募方法。这个振动信号导致蜂群起飞，飞到新的巢址。在一项实验测试中，这一决策过程使得蜜蜂群能够在五次试验中的四次中选择最佳的筑巢地点。[57][58]
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