苔藓植物是一个非正式的分类，由三个非维管陆生植物(有胚植物)组成：苔类、角苔类和苔藓类。[1] 尽管它们能在干燥的环境中生存，但它们的特征是体型有限，更喜欢潮湿的栖息地。[2] 苔藓植物由大约20，000种植物组成。[3][4] 苔藓植物产生封闭的生殖结构(配子囊和孢子囊)，但它们不产生花或种子。它们通过孢子繁殖。苔藓植物通常被认为是一个并系群，而不是一个单系类群，尽管一些研究已经产生了相反的结果。不管苔藓植物的地位如何，这个名字都很方便，仍然作为一个非正式的集体术语使用。术语“bryophyte”来自希腊语βρύον，“bryon”意为“树苔，牡蛎绿”，而φυτόν，phyton 是“植物”的意思。
苔藓植物的主要特征是:
像所有陆地植物(有胚植物)一样，苔藓植物具有世代交替的生命周期。在每个周期中，单倍体配子体和二倍体孢子体交替出现，单倍体配子体的每个细胞都含有固定数量的不成对染色体，二倍体孢子体的细胞含有两组成对染色体。配子体产生单倍体精子和卵子，它们融合形成二倍体合子，并长成孢子体。孢子体通过减数分裂产生单倍体孢子，孢子长成配子体。
苔藓植物以配子体世代为主的，这意味着单倍体配子体是更突出、寿命更长的植物。[6] 二倍体孢子体只是偶尔出现，并且依附于配子体，在营养上仍然依赖配子体的供给。在苔藓植物中，孢子体总是不分枝的，并产生单个孢子囊(产孢子孢蒴)。
苔类、苔藓类和角苔类以配子体度过其生命的大部分时间。配子囊(配子产生器官)、颈卵器和花药，都在配子体上产生，有时在芽尖、叶腋或藏在菌体下。一些苔藓植物，如地钱，创造了被称为配囊柄的复杂结构来承载配子囊。精子有鞭毛，必须从产生精子的花药游到可能位于不同植物上的颈卵器中。节肢动物可以帮助精子的转移。[7]
受精后的卵子变成合子，在颈卵器内发育成孢子体胚胎。成熟孢子体仍然附着在配子体上。它们由一个叫做刚毛的柄和一个孢子囊或孢蒴组成。在孢子囊内，单倍体孢子通过减数分裂产生。单倍体孢子通常会被风吹散，如果它们落在合适的环境中，可以发育成新的配子体。因此苔藓植物通过游动精子和孢子的结合而散落各处，其方式类似于石松属植物、蕨类植物和其他隐花植物。
单个苔藓植物上花药和颈卵器的排列在一个物种中通常是固定不变的，尽管在某些物种中这种排列方式可能取决于环境条件。主要的划分规则是在花药和颈卵器发生在同一植物上的物种和它们发生在不同植物上的物种之间。术语“雌雄同株”可以用在当花药和颈卵器出现在同一个配子体上时，当它们出现在不同配子体上时，可以使用“雌雄异株”来形容。[8]
在种子植物中，“monoecious雌雄同株”是指带花药的花(小孢子囊)和带胚珠的花(大孢子囊)出现在同一孢子体上，而“dioecious雌雄异株”是指它们出现在不同孢子体上。这些术语有时可以用来代替“monoicous”和“dioicous”来描述苔藓植物配子体。“monoecious”和“monoicous”都来源于希腊语，意为“一所房子”，“dioecious”和“dioicous”也来源于希腊语，意为“两所房子”。据说使用“oicy”术语的优点是强调苔藓植物配子体性和种子植物孢子体性之间的差异。[8]
雌雄同体的植物必然是雌雄同体的，这意味着同一种植物有两种性别。[8] 在雌雄同株植物中，花药和颈卵器的精确排列是不同的。它们可能在不同的芽上(雌雄同株的，即autoicous 或者autoecious)，在同一个芽上，但不在一个共同的结构中(雌雄有序同苞的，即paroicous或者paroicous)，或一起在一个共同的“花序”中(雌雄混生同苞的，即synoicous或synoicous)。[8][9] 雌雄异株植物是单性的，这意味着同一种植物只有一种性别。[8] 所有四种模式(雌雄同株的、雌雄有序同苞、雌雄混生同苞和雌雄异株)都发生在藓属植物中。[9]
传统上，所有没有维管组织的陆生植物都被归入一个分类组，通常是一个科(或门)。最近，系统发育研究质疑苔藓植物是否形成一个单系群，并质疑苔藓植物是否应该由此形成一个单一的分类单元。尽管2005年的一项研究支持苔藓植物形成一个单系群的传统观点，[10] 但到2010年，系统学家们已经形成了广泛的共识，即苔藓植物作为一个整体不是一个自然群(即，是副系的)，尽管现存的三个类群(活着的)中的每一个都是单系的。[11][12][13]
这三个苔藓植物分支(可以划分)是苔纲(地钱)、藓纲(苔藓)和角苔纲(角钱)。[14] 维管植物或导管植物形成了第四个未分类的陆地植物分支，称为“多孢维管植物”。在这个分析中，金鱼藻是维管植物的姐妹，地钱是包括角藻和苔藓在内的所有其他陆地植物的姐妹。[13][15] 系统发育研究继续产生相互矛盾的结果。特别是那些基于基因序列的表明苔藓植物是并系群，而那些基于相同基因氨基酸翻译的结果表明它们是单系群。2014年的一项研究得出结论，组成偏差是造成这些差异的原因，苔藓植物是单系群的。[16] 但是这个问题仍未得到解决。
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苔藓植物 |
考虑到已经灭绝的植物，情况略有改变。一些已灭绝的陆地植物，如角类植物植物，不是苔藓植物，但也不是维管植物，因为像苔藓植物一样，角类植物没有真正的维管组织。需要不同的区别。在苔藓植物中，孢子体是一种简单的无分枝结构，只有一个孢子形成器官(孢子囊)。在所有其他陆地植物中，多孢子体植物中，孢子体是分枝的，并携带许多孢子囊。[17][18] 有人认为苔藓植物和其他陆地植物之间的这种对比比传统的无维管植物和维管植物之间的对比更不容易引起误解，因为许多苔藓具有发育良好的导水导管。[19] 这种对比显示在稍有不同的进化树中：[20]
| 陆地植物 |
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因此，术语“苔藓植物”指的是一个等级的谱系，主要由它们缺乏什么来定义。与其他陆生植物相比，它们缺乏含木质素的维管组织和带有多个孢子囊的分枝孢子体。配子体在生命周期中的突出也是三种苔藓植物谱系的共同特征(现存维管植物都是孢子体占优势)。
另一种基于氨基酸序列比对而不是基因序列比对的系统发育，显示苔藓植物是一个单系类群：[21]
| 胚胎植物 |
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如果这个系统发育被证明是正确的，那么现存的维管植物的复杂孢子体可能已经独立于苔藓植物中简单的无分枝孢子体而进化。[16] 其他研究表明一个由苔类和苔藓类以及角苔类植物组成的单系群体，是维管植物的姐妹。[22]
在5.1亿到6.3亿年前，陆地植物由水生植物进化而来，特别是绿藻。分子系统发育研究得出结论，苔藓植物是现存陆地植物中最早分化的谱系。[23][1][22][24] 他们提供了植物从水生环境向陆地迁移的见解。许多生理特征将苔藓植物与陆地植物和水生植物联系起来。
在苔藓植物中观察到的独特适应性使得植物能够在地球的陆地环境中定居。为了防止陆地环境中植物组织脱水，覆盖在植物软组织上的蜡质表皮为植物提供保护。配子囊的发育为配子提供了进一步的保护。[25] 苔藓植物也有胚胎发育，这是陆地植物而不是绿藻的一种重要适应。[26] 虽然苔藓植物没有真正维管化的组织，但它们确实有特定功能的器官行使类似于高级陆地植物的叶和茎的功能。[26]
苔藓植物也与它们的水生祖先有联系。苔藓植物与它们的绿藻祖先有着迥异的特征。但是，绿藻和苔藓植物都有叶绿素a和叶绿素b，并且叶绿体结构也相似。[26] 像藻类和陆生植物一样，苔藓植物也能产生淀粉，细胞壁中含有纤维素。[26]
苔藓植物的繁殖和生存都依赖于水的存在。植物表面需要一薄层水来使精子在配子体之间移动和进行卵子受精过程。[25]
三组苔藓植物配子体形态特征概述：
| 苔类 | 苔藓 | 角苔类 | |
|---|---|---|---|
| 结构 | 叶状体的或多叶的 | 多叶的 | 叶状体的 |
| 对称性 | 背腹形对称或放射形对称 | 放射形对称 | 背腹形对称 |
| 不定根 | 单细胞的 | 多细胞的 | 单细胞的 |
| 叶绿体/细胞 | 多个 | 多个 | 一个 |
| 原丝体 | 缩小的 | 存在 | 无 |
| 配子囊(精子囊 和颈卵器) |
表面的 | 表面的 | 浸入的 |
三组苔藓植物孢子体形态特征概述：
| 苔类 | 苔藓 | 角苔类 | |
|---|---|---|---|
| 气孔 | 无 | 有 | 有 |
| 结构 | 小，没有叶绿素 | 大，有叶绿素 | 大，有叶绿素 |
| 维持时间 | 短暂的 | 持续的 | 持续的 |
| 生长 | 清晰的 | 清晰的 | 连续的 |
| 刚毛 | 有 | 有 | 无 |
| 孢蒴形式 | 简单型的 | 差异化 (蒴盖、蒴齿) |
伸长型的 |
| 孢子成熟 | 同时发生的 | 同时发生的 | 逐渐发生的 |
| 孢子的散播 | 弹丝 | 蒴齿 | 伪弹丝 |
| 柱状层 | 无 | 有 | 有 |
| 开裂方式 | 纵向或不规则 | 横向的 | 纵向的 |
环境方面的用途
苔藓植物的特性使它们对环境有益。根据具体的植物结构，苔藓植物已被证明有助于改善土壤中的水分保持和气隙。[27] 苔藓植物用于污染研究，以指示土壤污染(如重金属的存在)、空气污染和紫外线辐射。[27] 日本的花园是用苔藓设计的，以创造宁静的庇护所。[27] 一些苔藓植物被发现能产生天然杀虫剂。苔类的羽苔属，可以产生一种对老鼠有毒的化学物质。[27] 其他苔藓植物产生的化学物质是拒食剂，可以保护它们不被蛞蝓吃掉。[27] 当泥炭藓发芽的种子洒在土壤上时，它可以抑制“立枯真菌”的生长，否则真菌会杀死幼苗。[28]
商业方面的用途
泥炭是一种燃料，由干燥的苔藓植物产生，典型的植物是泥炭藓。苔藓植物的抗菌特性和保水能力使其成为蔬菜、花卉和球茎的有用包装材料。[27] 此外，由于具有抗菌的特性，泥炭藓在第一次世界大战中被用作外科敷料。[27]
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