生理学是以生命系统的功能和机制的为研究对象的一门学科。作为生物学的子学科,生理学研究重点关注的是“生物体、系统、器官、细胞和生物分子如何系统地发挥作用”这一问题。要理解生理功能的核心,就需要对基本的生物物理和生物化学现象、协调的稳态控制机制以及细胞之间持续不断的通信进行研究。[1]
生理状态是指机体的各项功能正常时的状态,而病理状态则是指动物(包括人类)在发生疾病时的异常状态。
根据研究对象的类型来划分,生理学可分为动物生理学(包括人类)、植物生理学、细胞生理学和微生物生理学。
诺贝尔生理学或医学奖是生理学这一学科领域中的重要奖项。经过严格评选后,瑞典皇家科学院会将该奖授予在生理学领域中取得卓著成就的科学家。
人类
人类生理学,是通过研究机体、器官及其组成细胞的物理和生物化学功能的本质来探究维持人体存活和各项功能的发生机制的一门学科[2]。生理学关注的对象是系统内的器官和子系统。内分泌系统和神经系统在动物整合(输入和输出)功能性信号的过程中起着非常重要的作用。整合,就意味着人体中有很多系统的多种功能在一定程度上是相互重叠的。细胞间的信息传递能通过包括电传递和化学传递在内的多种方式来实现。[2]不论发生何种交互作用,“平衡”都是植物和动物体内的共同追求。
生理变化也会对个体心理产生影响。如,在某些药物或毒物的作用下[3]个人行为会表现异常。这些现象通常用于评估个人健康。[4][5]
已知的人类生理学基础知识大都是由动物实验提供的。由于形式和功能之间的关联十分紧密,生理学和解剖学这两门学科在本质上是联系在一起的,并常合为医学课程的一部分进行讲授。[6]
植物生理学也可以说是植物学的子学科之一,主要关注植物各种功能性活动的产生和发展,包括光合作用、呼吸、营养、向性运动、感性运动、光周期、光形态建成、昼夜节律、种子的萌发和休眠、气孔的功能以及蒸腾作用。植物形态学,植物生态学,植物化学,细胞生物学,遗传学,生物物理学和分子生物学等学科都与本学科有着密切联系。[7]
虽然动物、植物和微生物细胞之间是存在差异的,但它们都具备分裂、信号传导、生长和代谢这样的基本生理功能。
微生物的分布广泛,几乎在地球上任何地方都能找到[8];其类型也多种多样,包括古细菌、细菌、真核生物、原生生物、真菌和微型植物。大多数微生物都能快速繁殖。甚至在大相径庭的物种之间,细菌也能够通过接合、转化和转染的方式来实现基因的自由交换。在人体内,微生物构成了多种共生菌群。近几年成为研究热点的肠道菌群就是其中之一,这些微生物的活动与机体健康密切相关。微生物同人类文化也是息息相关的,从日常食用的食品发酵到处理污水和肥沃土壤、从燃料的生产到酶或其它生物活性化合物的生产和提取,都少不了微生物的身影。此外,虽然以微生物为模式生物(比如酵母)让科学家们在生物学基础研究中取得了许多重大突破,但也有人利用它们(一些病原体)来挑起生物战、造成生物恐怖主义,这是我们必须预防和阻止的。
人类生理学作为医学领域的研究发源于古希腊,代表人物是希波克拉底(公元前5世纪)[9]。此时,在西方传统观念之外,中国[10]、印度[11]等地对早期形式的生理学或解剖学也形成有各自的见解。希波克拉底认为,人类就是由“土、水、气、火”四种基本物质组成的,不同的物质对应于不同的体液,分别是黑胆汁、黏液、血液和黄胆汁。希波克拉底还将四种体液与人的个性特征联系在一起,后来克劳迪亚斯-盖伦对此进行了扩展。亚里士多德的批判性思维及其对结构和功能关系的强调标志着古希腊生理学的开端。像希波克拉底一样,亚里士多德也采用了疾病的体液理论,但他认为四个组成部分应该是“热、冷、湿、干”。[12]克劳迪亚斯-盖伦(约130–200 AD),也被称为“帕加玛的盖伦”,是第一个使用实验来探测身体功能的人。与希波克拉底不同,盖伦认为体液失衡不仅会发生在特定器官中,整个机体都是有可能发生这种失衡的。[13]他对希波克拉底理论的修改使当时医生诊断病情的精确性大大提高。盖伦具体地阐述了四种体液与人的个性特征间的联系:乐观自信与血液质相对应;冷静沉着与黏液质联系在一起;黄胆汁与暴躁易怒相连;黑胆汁则对应忧郁惆怅。此外,盖伦发现人体由三个相连的系统组成:大脑和神经,负责思想和感觉;心脏和动脉,赋予生命;肝脏和静脉,运输营养和调节生长。[13]盖伦也是实验生理学的创始人,[14]在接下来的1400年里,由他发展的生理学深深地影响着医学的发展和进步。[13]
法国医生让·费尔内尔(1497-1558)引入了“生理学”这一术语。在血液循环的研究中,盖伦、伊本·纳菲、迈克尔·塞尔维特、科伦坡、阿马托·卢西塔诺和威廉姆·哈维做出了重大贡献[15][16]。在19世纪10年代,Santorio发明了测量脉搏比率(thepulsilogium)的“脉博计”和测量体温的“温度计”。[17]
1791年,路易吉·伽伐尼在解剖青蛙时描述了神经中电的作用。1811年,塞萨尔·朱利安·让·莱加洛斯通过对动物进行解剖和损伤来研究其呼吸功能,发现了存在于延髓中的呼吸中枢。同年,查尔斯·贝尔发现了“贝尔-马让迪定律”,脊髓背根和腹根之间的功能差异进行了比较。1824年,弗朗索瓦·马让迪描述了感觉根,并提出了“小脑在平衡中的作用”的第一个证据,以完成贝尔-马让迪定律。
19世纪20年代,法国生理学家亨利·米尔恩-爱德华兹受亚当·史密斯的启发,提出了“生理分工”这一概念,使得“比较和研究生物体“得以实现,”就好像这些生物体是人类制造的机器”。米尔恩-爱德华兹写道:“所有生物的机体,无论是动物还是植物,都像一个工厂……在那里,与工人相当的器官不停地工作以使个体表现出各种活动现象。”在进一步分化的生物体中,功能劳动则可以在不同的工具,或者系统(被他称为服装),之间分配。[18]
1858年,约瑟夫·李斯特研究了受伤和手术创伤后导致凝血和炎症的原因。后来,他在手术室中制作并使用了抗菌剂,手术死亡率大幅下降。[19][19]
1876年,英国生理学会在伦敦成立时还只是一个俱乐部。[20] 美国生理学会 (APS)则成立于1887年,是一个“致力于促进生理科学的教育、科学研究和信息传播”的非营利组织。[21]
1891年,巴甫洛夫通过研究狗对铃声、视觉刺激的唾液分泌反应,对“条件反射”这一生理机制进行了阐述。[19]
在19世纪这一时期,特别是1838年马蒂亚斯·施莱登和西奥多·施旺的细胞学说的出现后,生理知识开始快速积累。细胞学说认为,生物体的最小组成单位是是细胞。克劳德·纳德(1813-1878)提出了内环境的概念,[22][23]后来在1929年被美国生理学家沃尔特·坎农称为“稳态”,即正常机体通过调节作用,使得各个器官、系统的协调活动,共同维持内环境的相对稳定状态。[24]威廉·博蒙特是第一个将生理学应于实际的美国人。
19世纪的生理学家,如迈克尔·福斯特,马克斯·韦尔德和阿尔夫莱德·比奈,基于海克尔的思想,构建了“普通生理学”(基于细胞作用的整合生命科学)的学科体系,[18]后来在20世纪又被命名为细胞生物学。[25]
在20世纪,生物学家开始对除人类以外的生物体的生理功能产生兴趣,于是分化出了比较生理学和生态生理学。[26]这两个领域的代表人物包括克努特·施密特-尼尔森和乔治·巴塞洛缪。最近,进化生理学也成为了一门独立学科。[27]
1920年,奥古斯特·克罗因发现骨骼肌里的微血管调控机制而获得诺贝尔奖。[19]
1954年,安德鲁·赫胥黎和休·赫胥黎与他们的研究团队一起,发现了骨骼肌中的滑动细丝,提出了“肌丝滑行学说”。[19]
如今生理学的发展似乎远不如19世纪那样辉煌,生理学这门学科的生命力饱受质疑。[28][29][30]但其实这在很大程度上是因为该领域催生出了当今生物科学中许多新的、活跃的领域,如神经科学、内分泌学和免疫学等。[31]此外,具有综合学科性质的生理学还具备着能将来自不同领域的数据整合到一个条理清晰的框架中的独特优势。[32][33][29]
最早的时候,女性基本上都是不能正式加入某一生理学会的,但随着时代的发展和进步,学界中的平等也逐步得到了实现。例如,美国生理学会在1887年成立时只有男性会员。[34]1902年,美国生理学会选举伊达·海德为该协会的第一位女性成员。[35]海德还是美国大学妇女协会的代表、教育领域性别平等的全球倡导者,[36]她在科学和医学的各个方面促进性别平等做出了重要贡献。
在1913年,霍尔丹提议允许妇女正式加入英国生理学会。[37]1915年7月3日,六名妇女被该学会正式接纳,她们分别是:弗洛伦斯·布坎南、温尼弗雷德·柯利斯、露丝·斯凯尔顿、莎拉·索顿、康斯坦斯·莉坦·特里和埃尼德·米部落。[38]2015年,为庆祝妇女当选一百周年,出版了Women Physiologists: Centenary Celebrations And Beyond For The Physiological Society一书(ISBN 978-0-9933410-0-7)。
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