在分子生物学中，双螺旋结构[1]指由如脱氧核糖核酸（DNA）这一类双链核酸分子形成的结构。核酸复合物的双螺旋结构是由其二级结构产生的，并且是其三级结构的基本组成元件。1968年，詹姆斯·沃森出版了“双螺旋：DNA结构发现的个人记述”，从此双螺旋这个词便进入了人们的视野。
DNA核酸双螺旋生物聚合物，由碱基对结合形成的核苷酸连接在一起形成。[2]在B-DNA ，自然界中最常见的双螺旋是右手螺旋，每圈大约有10个–10.5个碱基对。[3]DNA的双螺旋结构包含一个大沟 和小沟。在B-DNA中，大沟要比小沟宽。[2]由于大沟和小沟的宽度不同，许多与B-DNA相结合的蛋白需要通过较宽的大沟来结合。[4]
脱氧核糖核酸（DNA）双螺旋结构模型最早由詹姆斯·杜威·沃森和弗朗西斯·克里克在1953年发表于自然杂志上，[5](X,Y，Z坐标系于1954年提出[6])基于1952年来自罗莎琳·富兰克林的标记为“ 照片51 ”的关键性的DNA X射线衍射图像，[7]接着是她与雷蒙·葛斯林更清晰的DNA图像，[8][9] 莫里斯·威尔金斯、亚历山大·斯托克斯和贺伯特·威尔森，[10]以及埃尔文·查戈夫的关于碱基配对的化学和生物化学信息。[11][12][13][14][15][16]而在此之前的模型是三链脱氧核糖核酸。[17]
DNA的结构是双螺旋结构，这一认识阐明了碱基配对的机制，通过碱基配对，基因信息在活的生物体中存储和复制，并被广泛认为是20世纪最重要的科学发现之一。克里克、威尔金斯和沃森各自因对这项发现的贡献获得了1962年诺贝尔生理学或医学奖的三分之一。[18](富兰克林的突破性X射线衍射数据被用于制定DNA结构，他于1958年去世，因此没有资格获得诺贝尔奖提名。)
杂交是互补的碱基对结合形成双螺旋结构的过程。熔化是双螺旋链之间的相互作用被破坏，两条核酸链相互分离的过程。这些键很脆弱，很容易被温和的加热、酶或者机械力分开。熔化在核酸中的某些点上更容易发生。[19] T 和A 含量高的区域要比C 和G 含量高的区域更容易发生熔化。一些碱基对也容易受到DNA熔化的影响，例如T A和T G。[20]这些结构特征可以通过序列反映出来，例如 TATA 在许多基因起始转录时可以帮助RNA聚合酶结合在DNA上开始转录。
通过温和加热的方式使双链进行分离，如可以用于聚合酶链式反应(PCR)，前提是分子中应少于10000个碱基对(1万个碱基对或10 kbp)。DNA链的缠绕使得长片段难以分离。细胞通过使用DNA溶解酶(解旋酶)与拓扑异构酶同时作用来解决这一问题，拓扑异构酶用化学方法切割其中一条链的磷酸骨架，从而使它可以围绕另一条链旋转。解旋酶可以解开这些链，从而促进如DNA聚合酶等这些序列阅读酶的作用。
碱基或碱基对的几何形状可以用6个坐标来表征: 移位、滑动、上升、倾斜、滚动和盘绕。这些值精确地定义了核酸分子中每个碱基或碱基对在空间中的位置和方向。它们共同描述了分子的螺旋结构。在DNA或RNA的正常 结构被破坏的区域，这些值的变化可以用来描述这些破坏。
对于相对于其前身考虑的每个碱基对，需要考虑以下碱基对几何形状:[21][22][23]
上升和盘绕决定螺旋的旋向和螺距。而其他坐标值可以为零。在B-DNA中滑动和位移通常很小，但在A-DNA和Z-DNA中却很大。滚动和倾斜使连续的碱基对显得相对较小而且不太平行。
需要注意的是，在科学文献中，“倾斜”的用法通常不同，指的是第一个链间碱基对的轴与螺旋轴的垂直偏差。这相对应于一系列碱基对之间的滑动，在基于螺旋的坐标中被恰当地称为“倾角”。
在自然界中至少存在三种DNA构型，A-DNA 、B-DNA和 Z-DNA 。詹姆斯·杜威·沃森和弗朗西斯·克里克所描述的B型DNA目前在细胞内所含DNA的构型中占主导地位。[24]螺旋直径2nm；螺旋周期包含10对碱基；螺距3.4nm；相邻碱基对平面的间距0.34nm。当双螺旋处于溶解状态时每10.4-10.5个碱基对绕其轴旋转一整圈。盘绕的频率(称为螺旋节距 )很大程度上取决于每个碱基对链中相邻碱基所施加的堆叠力的大小。碱基的绝对构型决定了给定构象的螺旋曲线的方向。
A-DNA和Z-DNA在几何构型和尺寸上与B-DNA有很大不同，尽管它们仍然会形成螺旋结构。长期以来，人们认为A型仅存在于实验室中脱水的DNA样品里，例如在结晶学实验中使用的样品，以及在DNA和RNA 链的杂交配对中，但是DNA脱水可以在体内发生，现在 A-DNA 被认为具有生物功能。细胞为调节目的而甲基化的DNA片段可能采用Z型结构，其中它的DNA链绕螺旋轴旋转的方向与A-DNA和B-DNA相反。还有证据表明蛋白质-脱氧核糖核酸复合物可以形成Z-DNA结构。
其他构型也是可能存在的；A-DNA，B-DNA，C-DNA ，E-DNA，[25] L-DNA(D-DNA的对映异构体形式)，[26]P-DNA，[27]S-DNA、Z-DNA等。这些都是已经开展研究的DNA构型。[28]事实上现在只有F、Q、U、V和Y这些字母可以用来描述未来可能出现的新的DNA结构。[29][30]然而，这些物质大多是人工合成的，在自然发生的生物系统中尚没有发现到。还有三链DNA 形式和四链形式，如G-四联体和 I-基序。
| 几何属性 | A-DNA | B-DNA | Z型DNA |
|---|---|---|---|
| 旋向 | 右手螺旋 | 右手螺旋 | 左手螺旋 |
| 重复单位 | 1 bp | 1 bp | 2 bp |
| 旋转角度/bp | 32.7° | 34.3° | 60° /2 |
| 碱基数bp/每圈 | 11 | 10.5 | 12 |
| BP向轴的倾斜度 | +19° | 1.2° | -9° |
| 沿轴上升/下降 | 2.3 Å(0.23 nm) | 3.32 Å(0.332 nm) | 3.8 Å(0.38 nm) |
| 螺旋的螺距/转角 | 28.2 Å(2.82 nm) | 33.2 Å(3.32 nm) | 45.6 Å(4.56 nm) |
| 平均螺旋扭曲 | +18° | +16° | 0° |
| 糖基角 | 反向 | 反向 | C:反向 G: 正向 |
| 糖褶 | C3’-内角 | C2’-内角 | C:C2'-内角， G: C2'-外角 |
| 直径 | 23 Å(2.3 nm) | 20 Å(2.0 nm) | 18 Å(1.8 nm) |
双螺旋链构成DNA骨架。可以通过追踪两股之间的间隙或沟槽来发现其他的双螺旋。这些空隙与碱基对相邻，可能提供一个结合位点。由于这些链不是恰好彼此相对的，所以沟槽的大小并不相等。一个沟槽由两部分构成，宽度为22 Å 的大沟，另一个是宽度为 12Å的小沟。[34]小沟相对更窄意味着碱基的边缘在大沟中更容易发生接触。因此，像转录因子这样能够与双链DNA中特定序列结合的蛋白质通常与碱基暴露在大沟中的那一侧所接触。[4]这种情况在细胞内少见的DNA构象中有所不同(见下文)，但大沟和小沟的命名是用来反映大小的差异，如果DNA盘绕成普通的B型构型，就可以观察到这种差异的存在。
上世纪70年代末，替代的非螺旋模型被认为是可以解决质粒和染色质DNA复制问题的潜在方案。然而，随着诸如X射线晶体学DNA双链体和后来的核小体核心粒子，以及拓扑异构酶的发现等新实验成果的获得，这些非螺旋模型被放弃，科学界转而支持双螺旋模型。此外，非双螺旋模型目前不被主流科学界接受。[35][36]
单链核酸 (ssDNA)不采用螺旋结构，并由诸如随机螺旋或蠕虫状链的模型进行描述。
DNA是一种相对刚性的聚合物，典型的模型为蠕虫状链。它有三个重要的自由度；弯曲、盘绕和压缩，每一种都会对细胞内DNA的可能存在的状态造成一定的限制。盘绕刚度对于DNA的环化和DNA结合蛋白相互之间的方向很重要，弯曲轴向刚度对于DNA包裹和环化以及蛋白质相互作用具有重要作用。在没有较高张力的情况下，压缩-拉伸相对不重要。
| 顺序 | 持续长度 /碱基对 |
|---|---|
| 随机序列 | 154±10 |
| （CA) 重复 | 133±10 |
| （CAG)重复 | 124±10 |
| （TATA)重复 | 137±10 |
处于溶解状态的DNA不具有刚性结构，而是由于热振动和与水分子的碰撞而不断改变构象，这使得经典的刚性测量方法无法应用。因此，DNA的弯曲刚度由持续长度测量，定义为:
DNA的长度如果超过这个长度，聚合物的时间平均取向就与这个因素不再相关
该值可以用原子力显微镜直接测量，这项技术可以直接对不同长度的DNA分子进行成像。在水溶液中，平均持续长度为46–50 纳米或140-150个碱基对(DNA的直径为2 纳米)，尽管差异很大，但这使得DNA成为一种适度刚性的分子。
一段DNA的持续长度在某种程度上取决于其序列的组成，组成不同可能会导致长度呈现出显著差异。这种差异很大程度上是由于碱基堆积能和延伸到小沟和大沟中的残基所造成的。
| 步骤 | 堆积ΔG /kcal mol-1 |
|---|---|
| T A | -0.19 |
| T G或者C A | -0.55 |
| C G | -0.91 |
| A G或者C T | -1.06 |
| A A或者T T | -1.11 |
| A T | -1.34 |
| G A或者T C | -1.43 |
| C C或者G G | -1.44 |
| A C或者G T | -1.81 |
| G C | -2.17 |
DNA的熵弹性与标准的聚合物物理模型非常一致，例如Kratky-Porod 蠕虫状链模型。与蠕虫状链模型一致的是，在非常小的(亚微微牛顿)力作用下，弯曲DNA也是可以用胡克定律进行描述的。然而，对于小于持续长度的DNA片段，弯曲力近似恒定并且走势偏离蠕虫状链的预测。
这种效应容易导致小DNA分子环化异常，并且DNA片段发生高度弯曲的可能性更高。
DNA分子通常具有优先弯曲的方向，即各向异性弯曲。这也是由于组成DNA序列的碱基所具有的特性——随机序列没有优先弯曲的方向，即各向同性弯曲。
DNA优先弯曲方向取决于将碱基堆叠在下一个碱基的稳定性。如果不稳定的碱基总是堆积在DNA螺旋的某一侧，那么DNA将优先弯向相反方向。随着弯曲角度的增加，位阻和残基之间的相对卷曲能力也开始发挥作用，这种现象在小沟处尤为普遍。A和T残基 优先存在于小沟弯曲的内侧。这种现象普遍存在于DNA-蛋白结合体中，会导致紧密的DNA出现弯曲，例如在核小体颗粒中。参见上文的碱基对畸变。
DNA分子中异常的弯曲倾向可能会演变为固有的弯曲。这种现象首先在锥虫运动质体DNA中被发现。导致这种情况出现的典型序列为包含4-6段T 和A 残基被富含G 和C的片段隔开，这使得A 和T 残基与小沟凹槽的分子位于同一相位。例如:
| G | A | T | T | C | C | C | A | A | A | A | A | T | G | T | C | A | A | A | A | A | A | T | A | G | G | C | A | A | A | A | A | A | T | G | C | C | A | A | A | A | A | A | T | C | C | C | A | A | A | C |
固有的弯曲结构是由碱基对之间的“螺旋桨式扭曲”所引起的，这将导致碱基间氢键的异常分叉。在较高温度下，该结构会发生变性，使这些固有弯曲消失。
所有各向异性弯曲的DNA普遍具有更长的持续长度和更大的轴向刚度。这种刚性的增强是为了防止随机弯曲的产生所必需的，随机弯曲的出现会导致分子各向同性的发生。
DNA环化由分子的轴向(弯曲)刚度和扭转(旋转)刚度共同决定。DNA分子必须有足够的长度以便能够弯曲形成完整的环从而环化成功，并且还必须具有恰当数量的碱基，以便末端处于正确的旋度，从而使连接发生。DNA环化的最佳长度约为400个碱基对(136 nm)，DNA螺旋的匝数需要为整数，即10.4个碱基对的倍数。若具有非整数的匝数会对环化的形成有很大的能量屏障，例如10.4×30 = 312碱基对的分子将比10.4×30.5≈317碱基对的分子环化速度快数百倍。[38]
较长的DNA片段在张力的作用下具有熵弹性。当DNA在溶液中时，由于溶剂的热浴可以提供能量，它的结构处于不断变化的状态。这是由分子的热振动再加上与水分子的不断碰撞造成的。由于熵的原因，更紧凑的松弛状态比伸展状态更容易吸收热量，因此几乎所有DNA分子都普遍存在于紊乱且松弛的布局中。因此，一个DNA分子会在力的作用下被拉伸，直至被拉直。利用光镊，从聚合物物理学的角度研究和分析了DNA的熵拉伸行为，发现DNA的行为与Kratky-Porod 蠕虫状链在生理学层面上可以达到的能量尺度模型具有很大的相似性。
在足够的张力和正扭矩的作用下，DNA会发生相变，碱基向外张开，磷酸基团移动到中间。这种过度拉伸的DNA结构被称为p型DNA，以纪念莱纳斯·鲍林，是他最早将其作为一种可能存在的DNA结构提出来的。[27]
在没有施加扭矩的情况下，DNA的机械拉伸所表现出的证据指向一个或多个转变，这些转变所产生的结构，通常被称为s型DNA。由于在溶解状态并且承受外力的情况下，进行原子水平的成像十分困难，尽管已经进行了许多计算机模拟研究(例如[39],[40])中，但是这些结构的特征至今仍没有明确的定论。
提出的S型DNA结构包括那些保留碱基对堆叠和氢键(富含GC的区域)，同时倾斜向外延伸的区域，以及碱基堆叠发生部分熔融，而碱基关联仍然整体保留(富含AT)的结构。
碱基对堆叠的周期性断裂，每三个碱基对发生一次断裂(因此以三个碱基对为一组)作为规则结构，其保持碱基堆叠的平面性并适当的向外延伸[41] 引入ς-DNA作为助记符，ς字符的三个面向右边的点作为三组碱基对的标志。ς型对GNC基序具有序列偏好性，根据 GNC 假说，这种序列偏好具有进化的重要性[42]。
在没有扭转张力的情况下，DNA螺旋的B型每10.4-10.5 bp盘绕360°。但是许多分子生物学过程可以诱导扭转张力的产生。在DNA片段中螺旋扭曲过度或不足分别被称为正或负超螺旋。在生物体内DNA通常是负超螺旋，这有助于在RNA 转录时使相应的双螺旋的解链(溶解)发生。
在细胞内，大多数DNA受到拓扑限制。DNA通常存在于拓扑封闭的闭环中(如原核生物中的质粒)，或者作为扩散系数容易产生拓扑封闭结构域的长分子。DNA的线性部分通常也会与蛋白质或物理结构(如膜)结合，形成闭合的拓扑环。
弗朗西斯·克里克是在研究DNA超螺旋时最早提出连环数这一重要概念的人之一。克里克在1976年发表的一篇论文中对这个问题概述如下:
在考虑由封闭的双链DNA分子形成的超螺旋时，需要某些数学概念，如连环数和扭转。解释了这些对于封闭带的意义，以及封闭曲线的卷绕数的意义。给出了一些简单的例子，其中一些可能与染色质的结构有关。[43]
对DNA拓扑学进行分析使用三个数值:
闭合拓扑域中任何T残基的变化，都必须由W发生变化来进行平衡，反之亦然。这导致DNA的高阶结构的产生。超盘绕为0的环状DNA分子是圆形的。如果随后这个分子盘绕的超螺旋增加或减少，那么超盘绕也会适当地发生改变，使分子发生具绞旋线的或环形的超螺旋卷曲等变化。
当一段双链螺旋DNA的末端连接起来形成一个环时，这些链在拓扑结构上是打结的。这意味着单个链不能在任何不破坏链的情况下分离(例如加热)。解开拓扑连接的DNA链的任务需要被称为拓扑异构酶的酶的参与。这些酶通过切割一条或两条链来解开环状DNA的结，因此另一条双链或单链片段可以穿过。环形DNA的复制和具有相似拓扑限制的各类型重组结构的线性DNA需要进行解链。
多年来，真核基因组中超螺旋残基的起源仍然不清楚。这个拓扑难题被一些人称为“连环数悖论”。[44]然而，当实验发现核小体的结构是由过度扭曲的左手螺旋DNA所包裹的组蛋白八聚体时，[45][46]科学界认为这个悖论 是可以解决的。
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