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杂交

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骡子是雄驴和雌马的不育杂种。骡子比马小，比驴强壮，这使它们成为有用的驮畜。

在生物学中，杂种是两个不同品种、变种、种或属的生物体通过有性繁殖产生的后代。杂种并不总是他们父母之间的中间体（例如在混合遗传中产生的就是中间体），但是可以表现出杂种的活力，有时比父母中的任何一方长得更大或更高。 杂交的概念在不同的研究领域里有不同的诠释。在动物和植物育种中，个体的亲子关系更受到重视；在遗传学中，染色体的数量是关注点；在分类学中，关键的问题则是亲本物种的亲缘关系有多近。

物种因强烈的杂交障碍而受到生殖隔离，其中包括形态差异、繁殖时间的差异、交配行为及其诱因，以及精子或发育中胚胎的生理排斥。这些隔离，有的在受精前起作用，有些则在受精后起作用。植物中亦存在类似的障碍，不同的开花时间、传粉媒介、花粉管生长抑制、细胞质体不育、细胞质雄性不育和染色体结构差异。事实上，一些动物物种和许多植物物种是杂交物种形成的结果，包括重要的农作物，如小麦，其染色体数目已经翻倍。

人类对环境的影响导致了区域物种间杂交的增加，世界范围内引进物种的扩散也导致了杂交的增加。这种基因混合可能会威胁到许多物种的生存，而作物中的基因侵蚀可能会破坏许多物种的基因库以备将来繁殖。一种常见人为介导的杂交形式是野生和家养物种的杂交，是传统园艺和现代农业中常见的方式；许多水果、花、花园草本植物和树木都是通过杂交产生的。月见草（Oenothera lamarckiana）是其中的一种，它是突变论和早期多倍体遗传学研究的核心物种。在家畜和宠物交易中，杂交也是偶尔发生，一些著名的野生×家养杂交物种如皮弗洛牛和狼犬。人类对家养动物和植物的选择性繁殖导致了不同品种的发展（植物上通常称为栽培种）；它们之间的杂种（没有任何野生资源）有时也被不准确地称为“杂种”。

史前就有杂交人类。例如，尼安德特人和解剖学意义上的现代人类被认为在4万年前就已经杂交了。

神话混血儿出现在形式多样的人类文化中，如牛头怪、动物杂合体、人类和神话中的野兽混合体（如半人马和斯芬克斯），以及圣经伪经中描述的堕落天使和迷人女人邪恶儿子——拿非利人（Nephilim）。

1 语源编辑

狮虎兽，圈养繁殖的狮子/老虎杂交后代。

杂交这一术语起源于拉丁文hybrida，指杂合交配，如驯服的母猪和野猪间的交配。尽管从17世纪早期就有该术语使用的例子，杂交一词从19世纪开始才在英语中广泛使用。[1] 那些引人注目的混血儿通常以波特曼图语命名，相关记载始于20世纪20年代虎狮混血儿(狮虎和虎狮)的繁殖。[2]

2 从不同的学科来看编辑

2.1 动植物育种

从动植物育种者的角度来看，有几种杂交体是由一个物种内的杂交体形成的，例如不同品种之间的杂交体。[3]单杂交是由两个真正繁殖的生物杂交产生F1杂种(第一子代)。两个不同纯合品系之间的杂交产生杂合的F1杂合子；有两个等位基因，由两个不同亲本贡献，通常一个是显性的，另一个是隐性的。典型地，F1代在表型上也是均一的，产生的后代都彼此相似。[4]双杂交杂种是两个不同F1杂种的杂交结果(即有四个不相关的祖父母)。[5]三交杂种是F1杂种和近交系杂交的结果。三交杂种是两个不同的三交杂种杂交的结果。[6] 顶杂交(或称“顶杂交”)是优质或纯种雄性和低品质雌性杂交的结果，旨在平均提高后代的质量。[7]

群体杂交是一个群体中的植物或动物与另一个群体中的植物或动物杂交的结果。这些包括种间杂交或不同品种间杂交。[8]

在园艺中，术语“稳定杂种”用于描述一年生植物，如果在没有外部花粉的小单一培养物(例如空气过滤温室)中生长和繁殖，其后代在表型上“保真”；即保真繁殖的生物体。[9]

2.2 生物地理学

杂交可以发生在物种、亚种或不同遗传谱系地理范围重叠的杂交区。例如，蝴蝶 Limenitis 在北美有两个主要种， L.arthemis (耀眼的白色蝴蝶)和L. astyanax(点缀红色斑点紫色蝴蝶)。白色蝴蝶翅膀上有明亮的白色条纹，而红色斑点的紫色有较冷的蓝绿色阴影。杂交发生在新英格兰、安大略南部和五大湖之间的狭窄区域，即“缝合区”。[10] 杂交种就是在这些地区形成的。

2.3 遗传学

月见草是一种永久性的天然杂种，遗传学家雨果·德·弗里斯对此进行了深入研究。（1913年，德弗里斯的插图）

从遗传学的角度来看，可以区分几种不同的杂种。[11]一个遗传杂种携带同一个基因的两个不同等位基因，例如一个等位基因可能编码比另一个更浅的毛色。[11] 由于结构异常，在至少一条染色体上具有不同结构的配子融合产生了结构杂种。[11] 当只有杂合子基因型出现时，就产生了永久性杂交，如月见草， 因为所有纯合子组合都是致死的。[11] 在遗传学的早期历史中，雨果·德·弗里斯认为这些是由突变引起的。[12][13]

2.4 分类学

从分类学的角度来看，杂交后代因其亲本不同而不同。不同亚种间的杂交体（如孟加拉虎和西伯利亚虎间的杂交体）被称为种内杂交体。[14] 种间杂种是种间交配的后代；[15] 这些有时会导致杂交物种形成。[16] 属间杂交是不同属间交配的结果，例如绵羊和山羊之间的交配。[17] 不同科间的杂交，如鸡和珍珠鸡或野鸡之间的杂交，被可靠地记载过，但极为罕见。[18] 不同目间杂种很少，但有圆斑海胆Strongylocentrotus purpuratus (雌性)和树突状海胆Dendraster excentricus(雄性)的杂交后代产生的记录。[19]

3 生物学编辑

3.1 亲本性状的表达

“阿姆赫斯特夫人”雉鸡(黄腹锦鸡)和另一种锦鸡(疑似红腹锦鸡)的杂交品种。

当两种不同类型的生物体繁殖时，产生的杂种通常具有中间性状(例如，一种植物亲本具有红色花朵，另一种具有白色花朵，杂交后代具有粉色花朵)。[20] 通常，杂交体也结合了只在一个亲本或另一个亲本中单独看到的性状(例如，鸟类杂交体可能结合了一个亲本的黄色头部和另一个亲本的橙色腹部)。[20]

3.2 生殖隔离机制

种间杂种是由两个物种的交配个体繁殖的，通常来自同一个属。后代表现出双亲的特征和特性，但通常是不育的，这阻止了物种间的基因流动。[21] 不育通常归因于两个物种之间染色体数目的不同。例如，驴有62条染色体，马有64条染色体，马骡和驴骡都有63条染色体。马骡、驴骡和其他通常不育的种间杂种不能产生有活力的配子，因为染色体结构的差异阻止了减数分裂期间适当的配对和分离，减数分裂被破坏，不能形成有活力的精子和卵子。然而，据报道，雌马骡和雄驴是可繁育的。[22]

多种机制限制了杂交的成功，包括大多数物种之间巨大的遗传差异。障碍包括形态差异、不同的生育次数、交配行为和诱因，以及精子或发育中胚胎的生理排斥。有些在受精前起作用；其他因素紧随其后。[23][24][25][26]

在植物中，杂交的一些障碍包括花期差异、不同的传粉媒介、花粉管生长的抑制、细胞质体不育、细胞质雄性不育和染色体的结构差异。[27]

3.3 物种形成

硬粒小麦是四倍体小麦，来自于野生二粒小麦，它是两种二倍体野生草，乌拉图小麦和野生山羊草如山羊草(Aegilops searsii) 的杂种。斯佩尔特斯。[9]

一些动物物种是杂交的结果。金银花蝇是一种天然杂种。美国红狼似乎是灰狼和郊狼的混血儿，[28] 尽管它的分类地位一直存在争议。[29][30][31] 欧洲食用青蛙是池蛙和沼泽蛙的半永久性杂交品种；它的种群需要至少一个亲本物种的持续存在。[32] 洞穴绘画表明欧洲野牛是原牛和草原野牛的自然混血儿。[33][34]

植物杂交比动物杂交更常见。许多作物品种都是杂种，尤其包括多倍体小麦:有些小麦有四套染色体(四倍体)或六套染色体(六倍体)，而其他小麦品种(像大多数真核生物一样)有两套染色体(二倍体)，因此杂交事件可能涉及染色体组的加倍，导致遗传隔离。[35]

杂交在某些植物群的物种形成中可能很重要。然而，同倍体杂交物种形成(不增加染色体组的数量)可能很少:到1997年，只有8个自然例子被完全记载。实验研究表明杂交为物种形成提供了一条快速的途径，这一预测得到了早期杂交体和古代杂交物种具有匹配基因组这一事实的证实，这意味着一旦杂交发生，新基因组就可以保持稳定。[36]

许多杂交带是已知的两个物种相遇的地方，杂交体不断大量产生。这些杂交带可用作研究物种形成机制的生物模型系统。最近，对西北地区一名猎人射杀的一只熊，有关人员对其进行了DNA分析，证实了自然发生的、可繁殖的灰熊-北极熊混血儿的存在。[37]

3.4 杂种优势

杂种优势:紫丹参杂种Salvia jurisicii × nutans (顶部居中，带花)比其父母紫丹参Salvia jurisicii (中间托盘)或紫丹参 Salvia nutans (左上)高。

繁殖隔离物种之间的杂交通常会导致杂交后代的适应性低于亲本。然而，杂种并不像预期的那样，总是介于父母之间(就好像有混合遗传)，但有时比父母血统或品种更强或表现更好，这种现象被称为杂种优势、杂种优势或杂合子优势。这在植物杂交中最常见。[38] 超亲表型是一种比亲本表现出更极端特征的表型。[39] 植物育种者使用几种技术来生产杂交品种，包括品系育种和形成复杂杂交品种。一个经济上重要的例子是杂交玉米，它比开放授粉品种有更大的产量。杂交种子在美国、加拿大和许多其他主要玉米生产国的商业玉米种子市场占据主导地位。[40]

在杂种中，任何超出亲本变异范围的性状(因此不仅仅是亲本间的中间性状)都被认为是杂种优势。正杂种优势产生更健壮的杂种，它们可能更强壮或更大；而负杂种优势指的是较弱或较小的杂种。[41] 杂种优势在动物和植物杂种中都很常见。例如，狮子和母老虎的混血儿(狮虎)比两个祖先中的任何一个都大得多，而“虎狮”(母狮×老虎)则比亲本小得多。类似地，环颈雉Phasianus colchicus和家鸡Gallus gallus之间的杂种比它们的父母任何一方都要大，环颈雉和红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)之间的杂种也是如此。[42] 尽管双亲都有距，但前一种杂交个体却消失了。[43]

4 人类的影响编辑

4.1 人为杂交

杂交受人类对环境的影响很大，[44] 如生境碎片化和物种引进等。[45] 这种影响使得难以保存进行渐渗杂交的群体的遗传。很长一段时间以来，人类已经将物种引入世界各地的环境中，既有出于生物控制等目的的有意引入，也有出于个人意外逃逸的无意引入。引入可以极大地影响种群，包括通过杂交。[46][46]

4.2 管理

光滑耧斗菜和红花耧斗菜杂交群的杂交花实例。

人为杂交有一种连续体，有三个半不同的类别:没有渐渗的杂交、有广泛渐渗的杂交(与亲本物种之一回交)和杂交群(高度可变的群体，与亲本物种大量回交)。根据种群在这一连续体中的下落，对该种群的管理计划将发生变化。杂交目前是野生动物管理和栖息地管理中的一个重要讨论领域。全球气候变化正在造成其他变化，如种群分布的差异，这是人为杂交增加的间接原因。[44]

自然保护者不同意什么时候是放弃一个正在成为混合群体的群体，或者试图拯救仍然存在的纯粹个体的恰当时机。一旦一个种群成为一个完整的混合体，管理的目标就变成了保护这些杂交后代以避免它们的损失。自然 保护者根据每种情况的优点来对待，这取决于是否在在群体中发现杂种。但是又几乎不可能制定一个统一的杂交策略，因为杂交可以在“自然”发生时有利地发生，当杂交群是先前物种的唯一剩余证据时，它们也需要被保存。[44]

4.3 遗传混合和灭绝

当引入改变生态类型的新等位基因或基因时，原区域内发展的生态型可能面临灭绝的威胁。这有时被称为基因混合。[47] 新遗传物质的杂交和渐渗可能发生在自然群体和杂交群体中，如果杂交体比本地生态型或物种更适合并具有繁殖优势，则可能替换本地基因型。这些杂交事件可能是由于人类引入了非天然基因型，或者是由于栖息地的改变，使以前分离的物种相互接触。遗传混合对孤立栖息地的稀有物种尤其有害，最终会对种群造成严重的影响，以至于没有一个最初遗传上截然不同的种群留下来。[48][49]

4.4 对生物多样性和粮食安全的影响

20世纪的绿色革命依赖杂交创造高产品种，同时对化肥、杀虫剂和灌溉投入的依赖也在增加。[8]

在农业和畜牧业中，绿色革命通过培育“高产品种”提高了产量。当地土著品种的替代，加上无意的异花授粉和杂交（遗传混合），减少了各种野生和土著品种的基因库，导致遗传多样性的丧失。[50] 由于土著品种通常很好地适应当地极端气候，并对当地病原体具有免疫力，这可能是对未来育种基因库的重大遗传侵蚀。因此，商业植物遗传学家努力培育“广泛适应”的品种来抵消这一趋势。[51]

5 在不同的分类群中编辑

5.1 在动物身上

马科动物的常见例子是骡子，马骡是雌马和雄驴的杂交，驴骡是雌驴和雄马的杂交。像马骡和驴骡这样的互补类型对被称相对的杂种。[52] 在许多其他哺乳动物杂交中，有杂交骆驼，双峰驼和单峰骆驼的杂交。[53] 第一个已知实例的海洋哺乳动物杂交物种是在2014年发现的，即大西洋原海豚Stenella clymene是两种大西洋物种的杂交体，长吻飞旋海豚和条纹原海豚。[54]

笼鸟饲养者有时会在金翅雀×金丝雀等不同种类的雀鸟之间培育出被称为“骡子”的混血儿。[55]

在两栖动物中，由于资源的竞争，日本大鲵和中国大鲵的杂交后代，会威胁到了日本大鲵的生存。[56]

在鱼类中，澳大利亚东海岸在2012年发现了大约50种澳大利亚黑鳍鲨和更大的普通黑鳍鲨的天然杂交后代。[57]

在昆虫中，所谓的杀人蜂是在人们试图培育一种既能生产更多蜂蜜又能更好适应热带环境的蜜蜂时偶然产生的。它是一种欧洲蜜蜂和一种非洲蜜蜂杂交后代。[58]

蝴蝶Colias eurytheme和Colias. philodice 保留了足够的遗传兼容性，可以产生有活力的杂交后代。[59] 他们的杂交后代可能形成了多样化的袖蝶属蝴蝶，[60] 但这还存在争议。[61]

  • “斑驴”，斑马/驴的杂交品种

  • “美洲虎狮”，美洲虎/狮子的混合体

  • 家养金丝雀/金翅雀杂交种

5.2 在植物中

伦敦的法国梧桐是一种天然杂交植物，行道种植的流行树种。

植物物种比动物物种更容易杂交，产生的杂种更容易繁殖。许多植物物种是杂交和多倍体结合的结果——染色体加倍。染色体复制允许有序的减数分裂，因此可以产生有活力的种子。[62]

植物杂种通常被命名为包含“×”(非斜体)，例如Platanus × acerifolia代表伦敦梧桐，东方梧桐 P. orientalis和美国梧桐P. occidentalis的自然杂种。[63][64] 杂交种的亲本名字可以完整保存，如桃×美国李（Prunus persica × Prunus americana），先给出母本的名字，或者如果亲本顺序不详，按字母顺序给出亲本的名字。[65]

遗传上相容的植物物种在自然界中可能不会杂交，原因有多种，包括地理隔离、花期差异或传粉者差异。人类在花园中集中在一起的物种可以自然杂交，也可以通过人为的促进杂交，如改变花期或人工授粉。人类有时创造杂种来生产改良的植物，这些植物具有每一个亲本物种的一些特征。目前，大量工作促进农作物和野生亲缘植物的杂交，以提高农业和园艺作物的抗病性或气候适应性。[66]

有些作物是不同属(属间杂种)的杂种，如小黑麦×黑麦，小麦—黑麦杂种。[67] 大多数现代和古代小麦品种本身就是杂种；面包小麦是三种野生草的六倍体杂种。[68] 包括卢甘莓(黑莓×覆盆子，Rubus × loganobaccus)[68] 和葡萄柚(柑橘×柚子，Citrus × paradisi)[69] 在内的几种商品水果都是杂交水果，辣薄荷(水薄荷×绿薄荷，Mentha × piperita)、[70] 等园林草本植物和伦敦梧桐(Platanus × acerifolia)等树木也是杂交品种。[71][72] 在许多天然植物杂种中，有白色鸢尾Iris albicans (一种通过根茎分裂传播的不育杂种)，[73] 和月见草。[74]

  • 垂花延龄草和大花延龄草的不育杂种

  • 一种观赏百合杂交种，被称为‘香茅百合’[74]

非多倍体杂种的不育性通常是染色体数目的结果；如果父母的染色体对数量不同，后代将会有奇数条染色体，这使得他们不能产生染色体平衡的配子。[75] 虽然这在小麦这样的作物中是不想要的结果，因为种植不产生种子的作物是没有意义的。但种特性在一些水果中却很有吸引力。三倍体香蕉和西瓜是有意培育的，因为它们不产生种子，也是单性结实的。[76]

Oase 2头骨可能是人类和尼安德特人的杂交后代。

5.3 在人类身上

有证据表明现代人类和其他人属物种杂交。2010年，尼安德特人基因组计划显示，除了大多数撒哈拉以南非洲人之外，今天所有人的1-4%的脱氧核糖核酸都是尼安德特人的遗产。分析600名欧洲人和东亚人的基因组发现，现代人的基因组与尼安德特人20%的基因组有重叠。[77] 古代人类与尼安德特人、杰尼索夫人和至少一种其他灭绝的人属物种生活和杂交。[78] 因此，尼安德特人和杰尼索夫人的脱氧核糖核酸已经通过渗入法（introgression）被整合到人类脱氧核糖核酸。[79]

1998年，在葡萄牙发现的一具完整的史前骨骼——拉普多儿童，具有解剖学上现代人类和尼安德特人的特征。[80] 一些古代人类头骨带有特别大的鼻腔和异常形状的颅腔，表明是人类和尼安德特人的混血儿。罗马尼亚瓦萨洞穴中发现的一具37，000-42，000年前的人类颚骨含有仅四到六代前尼安德特人祖先的痕迹。[81] 目前人类群体中尼安德特人的所有基因都是尼安德特人父亲和智人母亲的后代。[82] 1957年在意大利出土的尼安德特人头骨揭示了尼安德特人线粒体基因，线粒体基因组仅通过母体谱系传递，但头骨的下巴形状与现代人类相似。有人认为它是尼安德特人母亲和智人父亲的后代。[83]

6 在神话中编辑

古希腊神话中的牛头怪(在神话的一个版本中)被认为是帕西法厄和一头白牛的后代。

民间故事和神话有时包含神话混血儿：牛头怪是人类帕西法厄和白公牛的后代。[84] 更常见的是，它们是两种或两种以上动物、神话中的野兽和人类的外形特征的组合，没有暗示是否是它们之间交配的结果，如半人马(人/马)、奇美拉(山羊/狮子/蛇)、马头鱼尾怪(鱼/马)和斯芬克斯(女人/狮子)。[85] 旧约提到第一代半人混血儿巨人——拿非利人，[86][87] 而以诺书的伪经描述拿非利人是堕落天使和迷人女人的邪恶儿子。[88]

7 笔记编辑

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