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细胞质

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在细胞生物学中,细胞质是细胞内除细胞核外被细胞膜包围的所有物质。核内和核膜内的物质称为核质。细胞质的主要成分是细胞质溶胶——一种凝胶状物质。细胞质内含物中有特定形态和功能的亚结构称为细胞器。细胞质大约有80%是水,通常是无色的。[1]

排除细胞器和颗粒后留下的亚显微细胞物质基质或胞浆中的基质是细胞质基质。它是光学显微镜下的透明质,是一种高度复杂的多相系统,其中悬浮着所有可分解的细胞内成分,包括较大的细胞器,如核糖体、线粒体、植物质体、脂滴和液泡。

大多数细胞活动发生在细胞质内,例如许多代谢途径包括糖酵解和细胞分裂等过程。细胞质中集中的内部区域称为内质,外层称为细胞皮层或外质。

钙离子进出细胞质是代谢过程的信号活动。[2]

在植物中,细胞质围绕液泡的运动被称为细胞质流动。

1 历史编辑

在1863年鲁道夫·冯·克勒克提出了细胞质这个术语,最初是原生质的同义词,但后来它又演变成指细胞核外的细胞物质和细胞器。[3][4]

细胞质的定义一直存在一定的分歧,因为一些作者倾向于从细胞质中排除一些细胞器,尤其是液泡[5],或者质粒。[6]

2 物理性质编辑

细胞质的物理性质近年来一直有争议。至今为止,仍然无法明确细胞质的各种成分是如何相互作用,使得在允许颗粒和细胞器的移动的同时仍然保持着细胞结构。细胞质组分的流动在许多依赖于细胞质渗透性的细胞功能中起着重要作用。[7] 这种功能的一个例子是细胞信号,这是一种取决于信号分子在细胞中扩散的方式的过程。[8]虽然像钙离子这样的小信号分子能够很容易地扩散,但是大分子和亚细胞结构往往需要帮助才能穿过细胞质。[9]这种粒子的不规则动力学引起了关于细胞质性质的各种理论。

2.1 作为溶胶-凝胶

长期以来有证据表明细胞质表现得像溶胶-凝胶。[10] 人们认为细胞质的组成分子和结构有时表现得像无序的胶体溶液(溶胶),有时像集成的网络,形成固体物质(凝胶)。因此,这一理论提出细胞质存在于不同的液相和固相中,这取决于细胞质组分之间的相互作用水平,这也许可以解释观察到的穿过细胞质的不同颗粒的不同动力学。

2.2 像玻璃一样

最近有人提出细胞质表现得像接近玻璃化转变的玻璃形成液体。[9]在这个理论中,随着细胞质成分浓度的提高,细胞质就会表现得越少像液态,并且表现得越多像固态玻璃,在适当的位置冻结更大的细胞质成分(人们认为细胞的代谢活动能够流化细胞质,从而允许这种更大的细胞质成分移动)。[9]细胞在没有代谢活动的情况下,如在休眠期,细胞的玻璃化功能作为一种防御策略可能是有益的。固态玻璃细胞质会将亚细胞结构冻结在适当的位置,这使得在防止细胞损伤的同时允许非常小的蛋白质和代谢物的传输,有助于细胞从休眠中复苏后开始生长。[9]

2.3 其他观点

已经有研究考察了与细胞质性质无关的细胞质颗粒的运动。在这种替代方法中,细胞内由运动蛋白引起的聚集随机力解释了细胞质成分的非布朗运动。[11]

3 成分编辑

细胞质的三个主要成分是细胞质溶胶、细胞器和内含物。

3.1 细胞质

细胞质溶胶是不包含膜结合细胞器中的细胞质部分。细胞质约占细胞体积的70%,是由细胞骨架、溶解性分子和水组成的的复杂混合物。细胞质丝包括构成细胞骨架的蛋白丝,如肌动蛋白丝和微管,以及可溶性蛋白和小结构,如核糖体、蛋白酶体和神秘的穹窿复合体。[12] 细胞质的内部、颗粒和流动性更强的部分称为内质。

用绿色荧光蛋白标记的不同细胞区室和结构中的蛋白质

由于这种纤维网络和高浓度的溶解大分子,如蛋白质,一种叫做大分子拥挤的效应发生了,而此时的细胞质不足以作为理想的承载体,这种拥挤效应便改变了细胞质成分之间的相互作用。

3.2 细胞器

细胞器(字面上称为“小器官”)通常是细胞内具有特定功能的膜结合结构。悬浮在细胞质中的一些主要细胞器是线粒体、内质网、高尔基体、液泡、溶酶体,以及植物细胞中的叶绿体。

3.3 细胞质内含物

内含物是悬浮在细胞质中的不溶性物质的小颗粒。不同细胞类型中存在大量不同范围的内含物,从植物中的草酸钙或二氧化硅晶体,[13][14]到储能材料颗粒,如淀粉,[15]糖原,[16]或聚羟基丁酸酯。[17]一个特别普遍的例子是脂滴,它是由脂类和蛋白质组成的球形液滴,在原核生物和真核生物中都用作储存脂类如脂肪酸和甾醇的储存场所。[18] 脂滴构成了脂肪细胞的大部分体积,脂肪细胞是专门的脂质储存细胞,但也存在于一系列其他细胞类型中。

3.4 争议与研究

细胞质、线粒体和大多数细胞器是母体配子对细胞的贡献。与忽略细胞质活跃的任何概念的旧信息相反,新的研究表明,它是通过粘塑性行为和细胞质网络内相互键断裂率的测量来控制细胞内外营养物质的运动和流动。[19]

细胞质的物质特性仍在进行研究。最近使用力谱显微镜的测量显示细胞质可以被比作弹性固体,而不是粘弹性流体。

参考文献

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