细菌生长

在自动生态学研究中，细菌(或其他微生物，如原生动物、微藻或酵母)在分批培养中的生长可以用四个不同的阶段来模拟:滞后期(A)、对数期或指数期(B)、稳定期(C)和死亡期(D)。^[3]

1. 在滞后期，细菌会适应生长条件。这是单个细菌正在成熟但还不能分裂的时期。在细菌生长周期的滞后阶段，会发生核糖核酸、酶和其他分子的合成。在滞后期，细胞变化很小，因为细胞不能在新培养基中立即繁殖。这个很少甚至没有细胞分裂的时期被称为滞后期，可以持续1小时到几天。在这个阶段，细胞不是休眠的。^[4]
2. 对数期(有时称为对数期或指数期)是以细胞倍增为特征的时期。^[5] 每单位时间出现的新细菌数量与目前的数量成正比。如果增长不受限制，双倍增长将以恒定的速度继续，因此细胞数量和人口增长率在每一个连续的时间段都将翻倍。对于这种指数增长，绘制细胞数量的自然对数与时间的关系会产生一条直线。这条线的斜率是生物体的特定生长率，它是单位时间内每个细胞分裂数的量度。^[5]这种生长的实际速率(即图中线条的斜率)取决于生长条件，生长条件影响细胞分裂事件的频率和两个子细胞存活的概率。在受控条件下，蓝细菌一天可以繁殖四次，然后繁殖三倍。^[6]然而，指数增长不能无限期地持续下去，因为培养基很快就耗尽了营养，并富含废物。
3. 稳定期通常是由于生长限制因素，例如必需营养物的耗尽，和/或抑制产物如有机酸的形成。稳定期源于增长率和死亡率相等的情况。新细胞的数量受到生长因子的限制，因此细胞生长速度与细胞死亡速度相匹配。结果是在静止阶段曲线的“平滑”水平线性部分。突变可能发生在稳定期。布里奇斯等人(2001年)^[7]提出证据表明，脱氧核糖核酸的破坏是静止期或饥饿细菌基因组中许多突变的原因。内源性活性氧似乎是这种损伤的主要来源。^[7]
4. 在死亡阶段(衰退阶段)，细菌死亡。这可能是由于营养缺乏、环境温度高于或低于物种的耐受范围或其他有害条件造成的。

这种基本的分批培养生长模型得出并强调了细菌生长的一些方面，这些方面可能不同于大型动物的生长。它强调克隆性、无性二元分裂、相对于复制本身的短发育时间、看似低的死亡率、从休眠状态转移到繁殖状态或调节培养基的需要，以及实验室适应菌株耗尽营养的趋势。实际上，即使在分批培养中，这四个阶段也没有明确定义。如果没有明确和持续的提示，细胞就不会同步繁殖(如在^[8]号杆状细菌的实验中)，它们的指数期生长通常不是恒定的速率，而是缓慢衰减的速率，这是在营养浓度下降和废物浓度增加的情况下，对繁殖和休眠压力的持续随机反应。

在分批培养对数期快结束时，可能会诱导自然遗传转化的能力，如在枯草芽孢杆菌^[9]和其他细菌中。自然遗传转化是一种形式的基因转移，似乎是对修复基因损伤的一种适应。

分批培养是研究细菌生长最常见的实验室生长方法，但它只是众多方法中的一种。理想状态下，分批培养是空间非结构化和时间结构化的。将细菌培养物在装有单批培养基的封闭容器中培养。在一些实验方案中，定期移除一些细菌培养物并将其添加到新鲜无菌培养基中。在极端的情况下，这导致营养的不断更新。这是恒化器，也称为连续培养。理想情况下，它在空间上是无结构的，在时间上是无结构的，处于由营养供应和细菌生长速率定义的稳定状态。与分批培养相比，细菌保持在指数生长期，并且细菌的生长率是已知的。相关设备包括浊度仪和生长素仪。当大肠杆菌在恒化器中以16小时的倍增时间缓慢生长时，大多数细胞只有一条染色体。^[1]

抑菌剂可以抑制细菌生长，但不一定杀死细菌。在一个生态的、真实的环境中，不止一种细菌存在，微生物的生长更加动态和持续。

液体不是细菌生长的唯一实验室环境。生物膜或琼脂表面等空间结构环境呈现额外的复杂生长模型。

环境因素会影响细菌的生长速度，如酸度、温度、水分活度、宏观和微观营养、氧含量和毒素。细菌生存的条件往往相对一致，但极端微生物除外。细菌有最佳的生长条件，在此条件下它们会茁壮成长，但一旦超出这些条件，应激会导致生长减少或停滞、休眠(如孢子形成)或死亡。保持次优生长条件是食物保存的一个关键原则。

2.1 温度

低温往往会降低生长率，这导致冷藏有助于食品保存。根据温度，细菌可分为:moetaz ahmed

• 嗜冷菌

嗜冷菌是极端嗜冷细菌或古细菌，其最佳生长温度为约15℃或更低(最高生长温度为20℃，最低生长温度为0℃或更低)。嗜冷菌通常存在于地球极度寒冷的生态系统中，如极地冰盖地区、永久冻土、极地表面和深海。^[10]

• 嗜温菌

嗜温菌是在中等温度下生长旺盛的细菌，在20到45℃之间生长最好。这些温度与人类的自然体温一致，这就是为什么许多人类病原体是嗜温菌。^[11]

• 嗜热菌

在45-60℃的温度下存活

2.2 酸性

除嗜酸菌外，细菌的最佳酸度通常在pH 6.5至7.0左右。一些细菌可以改变酸碱度，例如通过分泌酸，导致次优条件。^[12]

2.3 水分活性

2.4 氧

细菌可以是需氧菌或厌氧菌。

2.5 微量营养素

充足的营养

2.6 毒素

酒精等毒素会阻碍或杀死细菌的生长。这有益于消毒和食品保存。